После того как вы видели факты, я могу остановить ваше внимание на теории.
Вы видели, что нервный элемент может быть или в покое, тогда вы никакой деятельности не видите, или же, когда вы на него действуете внешним агентом, он переходит в особое, возбужденное, состояние, которое выражается в работе того органа, с которым нерв связан. Следовательно, это молекулярное состояние возбуждения способно переходить в видимую работу, в данном случае в работу слюнной железы. Так вот, этот переход из спокойного в деятельное состояние называется раздражением. Ну, натурально, n. lingualis раздражается всем тем, что входит в полость рта, значит, раздражение идет к нему из полости рта. Это один факт. Я, как видите, ничего нового не прибавляю, я только даю словесные обозначения фактам, с которыми вы уже познакомились. Теперь дальше.
Это молекулярное деятельное состояние, которое получается в нерве под влиянием известных агентов, бежит по нерву с того места, где оно началось, как электрический ток по проволоке. Это понятно. Ведь у вас раздражается, например кислотой, конец n. lingualis из полости рта, а раздражение доходит до железы. Мы и говорим, что нерв обладает как возбудимостью, так и провидимостью. Это уже наши физиологические термины.
Вы познакомились теперь с двумя основными вещами. Вопервых, что нерв при действии на него различных агентов переходит из спокойного в деятельное состояние и, во-вторых, что это деятельное состояние из одного пункта распространяется по всему нерву. Значит нерв возбудим и проводим.
Te Теперь дальше. Есть еще слова, которые я буду постоянно употреблять и от которых мне было бы трудно воздерживаться. Для того чтобы в фактах все было ясно и понятно, обыкновенно условливаются об определенных названиях. Вот какие у нас существуют названия. Когда мы перерезали нерв, то тот конец его, который связан с органом, например состью рта, как в нашем опыте, мы называем периферическим концом, а тот конец, который остался в связи с центральной нервной системой, носит название центрального конца. Я потом буду часто употреблять эти слова, и вы должны их помнить.
До сих пор я говорил о всем пути, по которому раздражение из полости рта идет к железе, целиком, не разделяя этого пути на отдельные этапы. Но этот нервный путь не однороден, а различен и с анатомической и с физиологической стороны. Прежде всего нужно отличать в этом пути естественный конец нерва. Этот конец нерва и устроен особо, как это показывает микроскоп. С этим вы познакомитесь на лекциях гистологии. Но в одном из наших опытов вы имеете и физиологическое доказательство того, что этот периферический конец нерва имеет особое устройство. Кислота прекрасно раздражала периферический конец n. lingualis, а та же кислота на нервный ствол не действовала. Ясно, что естественный конец нерва обладает особыми свойствами по сравнению с остальным нервным путем. Периферический конец более раздражим и отвечает на очень разнообразные раздражения. Следовательно, мы его должны выделить из остального пути.
Затем идет однообразный путь - несведущий от периферических окончаний к центральной нервной системе. Это будет второй пункт. Под микроскопом его строение одинаково на всем протяжении, и физиологически он всюду одинаков. Где бы вы его ни раздражали, ближе ли, дальше ли - результат один. Это одинаково относится как к тому нерву, который идет от периферии к центру, так и к тому, который связывает центральную нервную систему с рабочим органом, например со слюнной железой. Это, значит, второй отдел нервного пути. Этот нерв на всем его протяжении, однако, носит различные названия. Та часть нерва, которая идет от периферического конца к центру, называется центростремительным, или приносящим иервом. Он, этот нерв, приносит раздражение в центр, стремится к центру. Называется он еще n. afferens, т. е. приносящий нерв.
Следующим отделом нервного пути будет центральная нервная система. Микроскоп показывает, что по своему устройству это действительно совершенно особая часть. Тогда как нерв состоит из волокон, центральная нервная система состоит из нервных клеток. Мы вам эту разницу докажем и физиологически. Это будет третий отдел. Я его выделяю пока на основании морфологических данных.
Затем четвертый отдел, это - нерв, соединяющий центральную нервную систему с органом. Нерв этот называется центробедным, или относящим нервом, по-латински -- n. efferens.
Можно выделить еще пятую часть, именно, окончания центробежного нерва в органе, но она меня пока не интересует, потому что относительно ее у меня нет никаких опытов. Опыты я вам покажу после на других органах, тогда и буду говорить об этом отделе. Этот конец устроен тоже особым образом и носит название периферического окончания. Значит, нервный путь и начинается и оканчивается периферическими окончаниями.
Итак, весь нервный путь мы разделили на пять частей, опираясь как на анатомические, так и на физиологические данные: 1) периферические окончания, 2) центростремительный, приносящий нерв, 3) центральная часть, или центр, 4) относящий, центробежный нерв и 5) окончания в рабочем органе. Что касается физиологического различия между центробежным и центростремительным нервами, то различие здесь только в направлении хода раздражения. По центростремительному нерву, например по n. lingualis, раздражение идет по направлению к мозгу, а по центробежному, например по chorda tympani и n. sympathicus, - от центральной системы к железам.
Должен вам заметить относительно этих названий - «центробежный», «центростремительный» нерв. По смыслу слов -- они равнозначны, а между тем применяются для обозначения различных нервов. Поэтому вы твердо запомните, просто заучите, что обозначает название «центробежные» и что - «ценгростремительный». Иначе вы всегда будете путать одно с другим.
Первый отдел нервного пути - начальные периферические окончания - я обособил от других отделов и доказал вам на фактах, что эти окончания раздражаются иначе, чем нервные стволы. Про центростремительный и центробежный нервы я вам сказал, что физиологически они отличаются только направлением хода раздражения. Мне надо теперь обособить физиологически среднюю часть, центр. Для этого мы сделаем такой опыт. Мы сейчас будем удушать животное. Это скажется на слюнной железе, а мы этот факт используем для ответа на наш вопрос. Из обыденного запаса сведений вы знаете, что дыхание имеет целью вентилировать легочное пространство, причем во время вентиляции легкие забирают из воздуха кислород и выбрасывают углекислоту. Так вот, когда мы начнем удушать животное, остановив искусственное дыхание, то мы резко нарушим химизм тела животного. В организме будет недостаток кислорода и одновременно большое накопление углекислоты, которая перестанет выделяться при выдохе. Посмотрим, что из этого выйдет.
Напомню вам, что у собаки n. sympathicus и n. chorda tympani с правой стороны перерезаны и оставлены только с левой стороны. Сейчас слюнные железы в покое. Прекращаем дыхание. Из левой железы начинают падать капли слюны, пять капель, а правая железа не работает. Объяснением этого факта мы займемся в следующий раз.
Лекция седьмая. Химические воздействия на центры слюнных желез. - зависимость работы слюнных желез от характера и силы раздражения
Займемся разрешением вопроса, как понимать тот опыт, который был сделан в конце прошлой лекции. Было произведено удушение собаки, т. е. в ее организме были искусственно изменены химические процессы, связанные с дыханием. В теле собаки, следовательно, образовались особые химические вещества угольная кислота, а может быть и другие, и эти вещества повели к отделению слюны. Но при этом слюна выделялась только из той железы, у которой были сохранены нервы; та же железа, у которой нервы были перерезаны, никакого слюноотделения не дала. Как это понимать? Не подлежит, конечно- сомнению, что вещества, накопившиеся в организме собаки в связи с прекращением дыхания, явились раздражителями одной из слюнных желез. Но встает вопрос, что же эта угольная кислота раздражала? Если бы эти вещества действовали прямо на слюнные клетки, то должны были бы работать обе железы, так как кровь омывает все. Следовательно, эти накопившиеся вещества самые слюнные железы непосредственно нездражали. Дальше. Если бы эти вещества раздражали химически нервы на их протяжении, т. е. нервные стволы, то опять должны были бы работать обе железы, как левая, так и правая, так как мы нервы не удаляли и концы их остались после перерезки. Мы эти концы раздражали электричеством и получали слюну. Ясно, что химического раздражения нервов быть не могло. Остается только одно - центральная нервная система. И очевидно, что эти химические вещества, именно угольная кислота, раздражали центр. Из этого следует, что нервный центр отличается от нервного волокна. Нервное волокно, нервный ствол угольной кислотой не раздражается, а центр раздражается. Таким образом мы и приходим к выводу, что нервный центр надо отделить от остальных частей нервного пути.
Но подумайте, достаточно ли это объяснение? Мое заключение до сих пор не точно. Мне могут сделать возражение: ясно, что не раздражаются ни слюнные клетки, ни центробежные нервы, но, быть может, раздражаются центростремительные нервы? Однако я должен вам еще раз сказать, что центростремительные и центробежные нервы совершенно одинаковы и их пока нельзя различить ни морфологически, ни физиологически. Все свойства раздражимости, проводимости и т. д., присущие центробежным нервам, присущи и центростремительным. Следовательно, это возражение отпадает. Но, как вы помните, кислота раздражала периферические окончания нервов в языке, а нервный ствол кислотой не раздражался. Значит, можно сделать еще одно возражение, не раздражала ли угольная кислота периферических окончаний? Устранено ли это возражение в нашем опыте? У нас были перерезаны nn. linguales с обеих сторон. Но ведь, кроме этих нервов, есть и другие центростремительные нервы, например n. glossopharyngeus и т. д. А так как угольная кислота всюду проникла, то она должна была подойти и к периферическим окончаниям нервов. Из этого понятно, что мое заключение не абсолютно точное. Для того чтобы с полной точностью сказать, что в данном случае раздражался именно центр, надо поставить еще добавочные опыты, надо перерезать все центростремительные нервы, но это слишком сложно. Однако я вам скажу, что на других органах были сделана такие опыты, были перерезаны все нервы, и тогда уже точно было установлено, что при накоплении угольной кислоты она раздражает только центр. Следовательно, и по этому вопросу имеются вполне точные заключения. Во всяком случае я вам этим опытом вполне ясно показал, что центр отличается от других отделов нервного пути, например нервных стволов.