Как утка, глаза которой расположены по обеим сторонам головы, видит мир, – как одно изображение или два? Видит ли обыкновенная, или серая, неясыть, два громадных глаза которой расположены спереди на голове, как у нас, одно изображение, как видим мы? Грэм Мартин из Бирмингемского университета, Великобритания, посвятил много лет оценке трехмерного поля зрения разных видов птиц и выявил три обширные категории полей зрения.
К первой категории относится то, что видит типичная птица – например, дрозды, зарянки, славки: некоторый передний обзор, превосходный боковой обзор, но больше почти ничего (как и у нас). Удивительно, но большинство птиц этой группы не видят кончик собственного клюва, но обладают достаточно развитым бинокулярным зрением, чтобы иметь возможность кормить птенцов и вить гнезда.
Вторая категория – поле зрения таких птиц, как утки и вальдшнепы, глаза которых находятся высоко по бокам головы. Передний обзор у них невелик, большинству незачем видеть кончик своего клюва, так как они полагаются на другие чувства, когда кормятся, однако благодаря панорамному обзору вверх и назад они замечают потенциальных хищников. Интересно, что поля зрения обоих глаз почти не перекрываются, так что эти птицы, вероятно, видят два отдельных изображения.
Третья категория – поле зрения таких птиц, как совы, у которых, как и у нас, глаза расположены на передней, лицевой части головы и отсутствует задний обзор. Поскольку мы в значительной мере зависим от бинокулярного зрения при восприятии глубины и расстояния, мы автоматически полагаем, что всем прочим организмам оно приносит такую же пользу. Возможно, наша зависимость от бинокулярного зрения – причина, по которой мы наделяем сов таким символическим значением, ведь они могут смотреть в оба наших глаза обоими своими глазами. Однако внешность бывает обманчивой, и на самом деле глаза сов поставлены под углом один к другому в большей степени, чем кажется, а зона их бинокулярного перекрытия гораздо меньше нашей. Часто высказывалась мысль, что обращенные вперед глаза совы – следствие адаптации к ночному образу жизни, но это не так. Разумеется, многие совы – ночные птицы, но поле зрения, характерное для третьей категории, не обязательно бывает тесно связано с действиями в темноте: гуахаро и козодой – ночные птицы, однако их поле зрения типично для второй категории. Мартин выдвинул любопытную гипотезу, объясняющую, почему глаза совы находятся спереди. Он считает, что такое расположение связано с потребностью сов в очень больших глазах – из-за полетов при плохом освещении, – и наряду с потребностью в очень больших наружных слуховых отверстиях это означает (как мы увидим в следующей главе), что единственно возможное место для глазниц в черепе – спереди. «А где же еще?» – спрашивает Мартин. Нехватку пространства и для глаз, и для ушей (и мозга) в черепе иллюстрирует тот факт, что заднюю стенку глаз совы можно увидеть через ее ушные отверстия![30]
Читатели моего поколения, получившие образование в Великобритании в 1960-х, вспомнят, как в школе с малых лет в них вдалбливали азы строения человеческого глаза: шарообразный орган диаметром примерно 2,5 см; отверстие радужной оболочки (зрачок), через которое попадает свет; хрусталик проецирует его на сетчатку – фоточувствительный слой на задней стенке глаза. Информация с сетчатки передается с помощью нервной сети через зрительный нерв в зрительные центры головного мозга. В этом возрасте, который теперь кажется слишком нежным, мы даже занимались препарированием бычьего глаза, и я увлекся!
Когда ученые только приступили к изучению птичьих глаз и сравнению их с человеческими, они обратили внимание на некоторые поразительные различия. Первым стало то, что у некоторых видов птиц, таких как крупные совиные, глаза более удлиненной формы, чем наши. Великий орнитолог Альфред Ньютон (1829–1907) описывал глазное яблоко птицы как подобие «зрительной трубы короткого и толстого театрального бинокля»[31]. Второе отличие – присутствие у птиц прозрачного третьего века – мигательной перепонки, о существовании которой на протяжении веков было известно каждому, кто держал у себя птиц. О ней упоминают и Аристотель, и Фридрих II в своем трактате о соколиной охоте: «Для очищения глазного яблока имеется особая перепонка, которая быстро затягивает его переднюю поверхность и так же быстро отдергивается»[32]. Это третье веко было впервые описано официально, как ни странно, у казуара, подаренного Людовику XIV и умершего в зверинце Версаля в 1671 году[33]. Джон Рей и Фрэнсис Уиллоби в своей энциклопедии птиц (1678) пишут: «Большинство птиц, однако не все они, имеют мигательную перепонку… с помощью которой могут вдобавок по своему желанию прикрывать глаза, оставляя веки поднятыми… и которая служит для защиты, очищения и, возможно, для увлажнения…»
Английское название мигательной перепонки (nictating membrane) происходит от латинского глагола nictare – «мигать». У нас самих мигательная перепонка представляет собой всего лишь рудимент – крошечный розовый бугорок во внутреннем уголке глаза[34].
Мигательная перепонка птиц находится под веком, проще всего заметить ее на снимках. Если вы когда-нибудь фотографировали птиц в зоопарке крупным планом, наверняка у вас сохранились снимки, на которых птичьи глаза выглядят белесыми или мутными, хотя в момент съемки казалось, что с ними все в порядке. Обычно это помутнение вызывает мигательная перепонка, быстро движущаяся по глазу либо горизонтально, либо под наклоном: это стремительное движение почти неразличимо для человека, но фотоаппарат легко улавливает его. Как и предполагал Фридрих II, функция мигательной перепонки заключается не только в очищении, но и в защите глаза. Каждый раз, когда голубь наклоняет голову, чтобы склюнуть что-нибудь с земли, мигательные перепонки затягивают оба глаза, оберегая их от острых листьев и травинок. У хищных птиц перепонка закрывает глаза непосредственно перед броском на добычу, и точно так же перепонка заслоняет глаза перед тем, как ныряющая олуша ударяется о воду.
Третье различие между нашими глазами и глазами птиц – структурный элемент, который называется «гребень». Названный так за сходство с обычным гребнем (лат. pecten) гребень глаза был открыт в 1676 году Клодом Перро (1613–1688), одним из выдающихся анатомов Французской академии наук[35]. Гребень – очень темная складчатая структура, количество складок которой варьируется от трех до тридцати в зависимости от вида птиц. Некоторое время орнитологи надеялись, как и в случае со многими другими анатомическими особенностями, что изучение гребня глаза обеспечит их жизненно важной информацией о взаимосвязи между отдельными видами. Но этого не произошло. Однако гребень крупнее и лучше развит у птиц с наиболее острым зрением, например хищных. Собственно говоря, поначалу считалось, что у киви гребень глаза отсутствует полностью, но в начале ХХ века Кейси Вуд обнаружил, что он все-таки есть – маленький и очень примитивный[36].
На первый взгляд кажется, что гребень должен скорее препятствовать, чем способствовать зрению, выступая как довольно крупный палец внутри задней камеры глазного яблока. Однако при тщательном рассмотрении анатомы, в том числе и Кейси Вуд, обнаружили, что он расположен настолько хитроумно, что его тень падает на зрительный нерв – или слепое пятно сетчатки, – следовательно, не мешает видеть. Для чего предназначен гребень и почему его нет у нас? Видимо, гребень у птиц снабжает заднюю камеру глаза кислородом и питательными веществами. В отличие от человека и других млекопитающих у птиц в сетчатке нет кровеносных сосудов, и гребень, представляющий собой скопление этих сосудов, – не что иное, как продуманное устройство для насыщения кислородом: складки максимально увеличивают площадь его поверхности и таким образом повышается эффективность газообмена (поступление кислорода и удаление углекислого газа) внутри глаза.
Ямка (fovea), крайне важный участок на задней стенке глаза, где изображение имеет максимальную четкость, у человека была обнаружена в 1791 году. В последующие годы ямку нашли у множества других животных, но у птиц ее открыли лишь в 1872-м[37]. Вскоре было замечено, что если у большинства птиц есть единственная круглая ямка, как и у нас, то у некоторых, например колибри, зимородков и ласточек, а также хищных птиц и сорокопутов, таких ямок две. У других ямка удлиненная, у третьих – сочетание ямок двух видов. У многих морских птиц, в том числе обыкновенного буревестника, ямка удлиненная горизонтальная, возможно с функцией определения горизонта.
У таких птиц, как соколы, сорокопуты и зимородки, ямки двух видов называются мелкой и глубокой ямками[38]. Мелкая ямка такая же, как у птиц с единственной ямкой, она обеспечивает монокулярное зрение, главным образом на близком расстоянии. А вот глубокая ямка, повернутая примерно на 45° к боковой стороне головы, представляет собой сферическое углубление в сетчатке, которое, как выпуклая линза телеобъектива, эффективно удлиняет глаз и увеличивает изображение с очень высоким разрешением[39]. Расположение глубокой ямки внутри глаза также означает, что хищные птицы в некоторой степени обладают бинокулярным зрением, – считается, что оно необходимо для оценки расстояния до быстро движущейся добычи[40]. Если вам случалось наблюдать за хищными птицами в неволе, вы наверняка заметили, что они часто поворачивают голову из стороны в сторону, а также поднимают и опускают ее, следя за вашим приближением. Они делают это для того, чтобы ваше изображение поочередно появлялось на двух ямках: крупный план – на мелкой ямке, общий – на глубокой. По сравнению с нашими глазами птичьи глаза сравнительно неподвижны в глазницах (пространство и вес ограниченны, и уменьшение глазодвигательной мускулатуры дает значительную экономию и того и другого), поэтому хищным птицам, и в особенности совам, приходится двигать головой, пристально разглядывая что-либо.