Анализ взаимодействия теории эволюции и генетики весьма интересен и плодотворен с точки зрения истории науки, методологии и философии биологии. Условно можно выделить три периода, когда развитие генетики в наибольшей степени затрагивало концепции эволюции.
Первый период, примерно с 1900 до начала 30-х годов, характеризуется резким конфликтом. Природа этого конфликта прекрасно отражена в словах основателя эволюционной генетики С. С. Четверикова (1926):
"Генетика в своих выводах слишком резко и определенно затрагивает некоторые уже давно сложившиеся общие теоретические взгляды, слишком жестко ломает привычные, глубоко гнездящиеся представления, а наша теоретическая мысль неохотно меняет колеи привычных логических обобщений на неровную дорогу новых, хотя бы и более соответствующих нашим взглядам построений. В такое же противоречие с обычными взглядами впала генетика и по отношению к нашим общим эволюционным представлениям, и в этом, несомненно, гнездится причина, почему менделизм был встречен так враждебно со стороны многих выдающихся эволюционистов".
Второй период — с начала 30-х до середины 70-х годов связан со становлением и упрочением Синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ приняла дарвиновские положения, согласно которым эволюция происходит путем естественного отбора в направлении повышения приспособленности, а отбираемые наследственные изменения возникают случайно. СТЭ ассимилировала хромосомную теорию наследственности. В соответствии с ней материал эволюции — мутации отдельных генов, возникающих случайно с определенной частотой. Учет частоты мутаций, их характера и закономерностей распространения, степени гетерозиготности разных популяций по отдельным генам, характера полиморфизма составил предмет популяционной генетики, которая стала важным элементом СТЭ. В ее рамках возникла биологическая концепция вида, с главным критерием вида у эукариот — репродуктивной изоляцией.
Замечательные открытия генетики 50–60-х годов — установление химической природы гена, расшифровка генетического кода, механизмов синтеза белка, сделали фундамент классической генетики прочными, как казалось, неколебимым. Вместе с этим упрочилась и СТЭ. Как пишет один из создателей СТЭ Дж. Ледьярд Стеббинс в совместной статье с генетиком Ф. Айала, "хотя поначалу некоторые биологи отказывались принимать синтетическую теорию, вот уже четыре десятилетия большинство эволюционистов считают ее наилучшим объяснением эволюционных процессов. Таким образом, синтетическая теория заняла в биологии центральное место" (Стеббинс, Айала, 1985). Стало возможным в природных популяциях следить за изменениями "главной молекулы" — ДНК и ее продуктов белков — ферментов. Были забыты или казались несущественными сомнения, оппозиционные и альтернативные концепции, например, номогенез Л. С. Берга, концепция макромутаций Р. Гольдшмита и др.
Однако, начиная с конца 70-х годов, серия крупных открытий в генетике привела и приводит к существенному изменению или даже смене постулатов в области понимания механизмов наследственности и изменчивости. Наступил третий период взаимодействия теории эволюции и генетики. Были открыты и затем молекулярно "анатомированы" особым образом организованные мобильные элементы, обладающие склонностью к "перемене мест". Они способны регулировать работу других генов, создавать новые генные конструкции и переносить гены, минуя видовые барьеры (горизонтальный перенос). Была установлена мозаичная структура генов у эукариот, факты амплификации генных локусов, возможность их самостоятельного внехромосомного состояния. Изменилось представление о вирусах и о симбиозе и его роли в эволюции. Возник целый комплекс проблем, удачно названный Р. Б. Хесиным (1984) "Непостоянство генома". С изменением взглядов на структуру и функционирование наследственного аппарата многие факты, бывшие в "запасниках" или считавшиеся курьезными или странными, вышли на авансцену. Проблема непостоянства генома оказалась причастной к таким разнородным явлениям как пол у бактерий и нестабильные мутации, канцерогенез и азотфиксация, цитоплазматическая наследственность, клеточная адаптация, преобразование генома в эволюции.
Положения, считавшиеся твердо и надежно установленными, теперь, говоря юридическим языком, "принимаются к рассмотрению по вновь открывшимся обстоятельствам". В рамки современной генетики постепенно входят неканонические явления, напоминающие наследование модификаций и массовых определенных изменений, возникших в онтогенезе в ходе внешних воздействий (Хесин, 1984; Голубовский, 1985, Landman, 1991).
Наряду с хорошо установленными мутационными преобразованиями генома, выясняется широкое распространение неменделевской, немутационной наследственной изменчивости, когда изменения в популяциях возникают массово, с большой частотой и в определенном направлении.
Драматическая судьба новых открытий в генетике, в частности неприятие в течение 25–30 лет законов Менделя и спустя сто лет — открытия мобильных элементов (МакКлинток) будет истолкована в свете современных гносеологических идей о целях, содержании и динамики научного познания, которые кратко обсуждаются в первой главе (Любищев, 1975, 1982; Кун, 1977; Полани, 1985; Фейерабенд, 1986; Шрейдер, 1986; "Заблуждающийся разум", 1990; Налимов, 1993).
Укажу на ряд научных и историко-научных книг, в которых обсуждаются и анализируются разные аспекты первых двух периодов взаимодействия генетики и теории эволюции: Бабков, 1985; Воронцов, 1984; 1999; Грант, 1980; Гайсинович, 1988; Завадский, 1973; Завадский, Колчинский 1977; Любищев, 1982; Филипченко, 1977; сводки "Экология и эволюционная теория" (1984), Carlson, 1966; Mayr, 1982; Mayr and Provine, 1980.
Что касается концептуальных аспектов новых открытий в генетике в их связи с теорией эволюции, то наиболее интересной и содержательной является, на мой взгляд, книга Рудольфа Рэффа и Томаса Кофмена (R. Raff and T. Kaufman) "Эмбрионы, гены, эволюция", вышедшая в 1983 году (русский перевод 1986 г.). Фундаментальная сводка Р. Б. Хесина (1984) "Непостоянство генома" представляет собой подлинную энциклопедию молекулярно-генетических данных по мобильным элементам и связанным с ними разных форм неканонической изменчивости. Анализ новейших данных и краткое историко-научное обсуждение их с позиций генетики развития и эволюции читатель найдет в сводке Л. И. Корочкина (1999). Замечательная книга Л. 3. Кайданова (1996) содержит наиболее систематический обзор классических и новейших данных на стыке генетики и теории эволюции.
В глубоком и оригинальном научно-историческом труде В. И. Назарова (1991) впервые широко представлен весь спектр нетрадиционных, оппозиционных к дарвинизму концепций макроэволюции. Среди других оригинальных книг на русском языке по данной проблематике особо хотел бы отметить монографии Бердникова (1990) и Стегния (1991, 1993). Они обобщили свои многолетние оригинальные экспериментальные данные в области эволюционной генетики и представили их нетривиальное эволюционное истолкование.
2.1. Синтетическая теория эволюции. Традиции и утраты
Первая теория эволюции была выдвинута за 50 лет до Ч. Дарвина в труде Ламарка "Философия зоологии" (1809). Эта идея не укрепилась в науке, но вовсе не потому, что была слабо доказательна. Причина лежала глубже: в неподготовленности большинства умов к ее восприятию. Как заметил Ю. А. Филипченко (1977), новая идея должна созреть, так же как и всякий плод, который до созревания несъедобен для человека. Молекулярный генетик Гюнтер Стент (1989), назвал это явление "преждевременные открытия". Не здесь ли загадка непризнания законов Г. Менделя в 1865 г. и подвижных генетических элементов Б. МакКлинток сто лет спустя?
"Наибольший успех имеет всегда тот, кто высказывает новое учение, когда для него пришло время. В этом и кроется главная причина того, что Ламарк был в свое время незаслуженно раскритикован и забыт, тогда как 50 лет спустя теория Дарвина (независимо от ее внутренних преимуществ) имела исключительный и быстрый успех" (Филипченко, 1977). "Роль Ламарка в биологии колоссальна" (Серавин, 1994).
Чарльз Дарвин свел воедино все известные к тому времени факты о наследственности и изменчивости и предложил принцип естественного отбора как основной механизм возникновения видов и высших систематических категорий. Классический дарвинизм явился как бы куполом над зданием механического материализма XIX в., поскольку снял антиномию случайности и целесообразности в природе, устранив конечные причины в телеологии и веру в божественное происхождение человека (Любищев, 1982).
К началу XX в. основные положения Ч. Дарвина разделялись большинством биологов. Эти положения классического дарвинизма могут быть сведены к следующим:
а) неопределенная наследственная изменчивость — сырой материал эволюции, с допущением наследования приобретенных признаков;
б) естественный отбор как ведущий фактор эволюции, ведущая причина видообразования, адаптации и усовершенствования организации;
в) борьба за существование или конкуренция по степени приспособленности как механизм отбора (Любищев, 1982).
Среди последователей Ч. Дарвина наблюдались отклонения от архетипа этих положений. Так, Август Вейсман (1834–1914) выдвигал тезис о всемогуществе естественного и полового отбора, полностью отвергая наследование приобретенных в ходе развития признаков. Альфред Уоллес (1823–1913), соавтор теории естественного отбора, отрицал половой отбор, и возможность происхождения "нравственной и умственной природы человека" за счет отбора. Один из последних параграфов его книги "Дарвинизм" (1911) называется "Непосредственное доказательство того, что математические, музыкальные и художественные способности развились не под влиянием естественного отбора". Уоллес полагал, что основной материал для отбора представляют мелкие и непрерывные изменения, которые охватывают сразу, большую группу особей. Поэтому так называемый "кошмар Дженкина" (довод о поглощающем влиянии скрещивания в отношении вновь возникших полезных признаков) был кошмаром лишь для Ч. Дарвина, но вовсе не беспокоил А. Уоллеса.