Если А. Уоллес отрицал приложимость отбора к возникновению "человеческих способностей", то страстный апологет идей Ч. Дарвина Э. Геккель прилагал идею естественного отбора для общественного развития, дав начало течению социал-дарвинизма. Инвариантными для всех последователей Ч. Дарвина можно назвать два положения:
1) ведущая проблема эволюции есть проблема приспособления;
2) ведущий фактор — естественный отбор.
Эти положения прочно утвердились к началу века и разделяются большинством биологов и сейчас (см. обзор основных течений — Георгиевский, 1989).
Поскольку главное в теории Ч. Дарвина — принятие естественного отбора за ведущий фактор эволюции, то это направление в литературе по эволюционной биологии справедливо называют "селектогенез". Постулаты селектогенеза и их биологическая и философская подоплека впервые были вербализованы и проанализированы Л. С. Бергом в 1922 г. (Берг Л. С., 1977) А. А. Любищевым (1982) и Н. Н. Воронцовым (1984, 1999). Эти постулаты в основном вошли и в разработанную в 30-е годы синтетическую теорию эволюции (СТЭ), в фундамент которой были положены хромосомная теория наследственности, генетика популяций и принципы экологии.
В чеканной форме основные положения и исследовательская программа СТЭ сформулированы Н. В. Тимофеевым-Ресовским с соавт. (1977): "Элементарным эволюционным материалом являются мутации, а элементарной эволюционной структурой — популяция как группа особей, объединенных той или иной степенью панмиксии и частично изолированная от других подобных групп особей внутри вида. Элементарное эволюционное явление — устойчивое изменение генотипического состава популяции — возникает в результате давления популяционных волн, изоляции и всегда происходит под направляющим действием естественного отбора". Э. Майр (1974) к характерным чертам нового синтеза относит "подтверждение всеобъемлющего значения естественного отбора".
Дарвин, создавая свою теорию, постоянно находился в мучительном поиске, ход которого подробно проанализирован Я. М. Галлом (1993). Дарвин менял свои взгляды по мере развития теории. Он не скрывал слабых или неясных мест. Глава VI его "Происхождения видов" называется "Трудности теории", глава VII — "Разнообразные возражения против теории естественного отбора". К сожалению, этот дух сомнения и творческого поиска рано покинул последователей и пропагандистов учения Дарвина, особенно к началу XX в., когда оно стало доминирующим. Атмосферу первого десятилетия XX века хорошо передают слова Е. А. Богданова (1914), зоотехника и селекционера, автора обстоятельной и первой сводки по генетике на русском языке "Менделизм", вышедшей в 1912 г.:
"В особенности непримиримыми противниками менделизма явились ярые сторонники такого дарвинизма, при котором нет места ни внесению в основную догму чего-либо существенно нового, ни какому-либо ограничению сферы естественного отбора". Действительно, экспериментальный анализ явлений наследственности и изменчивости, связанный с рождением и становлением генетики, привел к ограничению основного постулата селектогенеза о ведущей роли естественного отбора. В этом смысле следует согласиться с К. М. Завадским (1973), предложившим называть эволюционные взгляды ранних генетиков генетическим антидарвинизмом. Приставка "анти" здесь может означать как полное неприятие концепции Ч. Дарвина, так и несогласие с тем или другим из его положений.
А. А. Любищев предлагал противополагать дарвинизм не антидарвинизму, а недарвинизму, ибо "анти" есть частный случай понятия "не". Возможны разные формы отрицания: контр-, анти-, ультра-, пара- и эпиучения. Ультраучение развивает до предела основную линию, отбрасывая все остальное как примесь. А для эпигонов ("эпидарвинизм") концепция превратилась в мертвую догму: собирают, комментируют факты, понятия, но утрачен дух искателей истины, какими являются все основатели учения, возникает самоуверенность, нежелание понимать всех инакомыслящих. Подобным ультра- и эпидарвинистом в России был К. А. Тимирязев, яркий талант публициста сочетался у него с нетерпимостью воинствующего материалиста.
К "недарвинизму", следуя любищевской классификации, можно отнести оригинальные воззрения одного из основателей позитивизма Герберта Спенсера (1820–1903). Он придавал решающее значение наследованию благоприобретенных признаков, которое выступает как форма "уравновешивания" в ответ на изменения внешних сил. Во взглядах на сущность эволюции и ее главные движущие силы Спенсер исходил совсем из других натурфилософских позиций, нежели Дарвин. Выдвинутые им принципы уравновешивания организмов со средой, самоорганизации, дифференциации и интеграции, эволюции самих факторов эволюции ныне переосмысливаются и считаются предтечей ряда современных эволюционных построений (Завадский, 1973, Тахтаджян, 1997).
Среди крупных отечественных биологов полное неприятие дарвиновской концепции селектогенеза было свойственно К. М. Бэру и Л. С. Бергу. Книга Л. С. Берга "Номогенез", или "Эволюция на основе закономерностей", опубликованная впервые на русском языке в 1922 г., вышла затем на английском языке тремя изданиями. Первое — в 1926 г. в переводе профессора Ростовцева и с предисловием известного биолога Д'Арси Томсона. Второе — вышло в Лондоне в 1969 г. и третье в США в 1971 г. с предисловием Феодосия Добжанского. Но вот парадокс. Если взять десяток сводок в области теории эволюции вообще или синтетической теории эволюции, в частности, опубликованных с конца 30-х годов до конца 70-х годов, например, сводки Дж. Симпсона (1948), Э. Майра (1974) или Ф. Добжанского (1970), то мы не найдем даже упоминания о книге Л. С. Берга! Приятное исключение составляет книга И. И. Шмалыаузена, вышедшая первым изданием в 1940 г.; второе издание, подготовленное автором в 1947 г., дождалось публикации только в 1983 г. (Шмальгаузен, 1983).
Утрата внимания к оппонентам связана с переоценкой роли исторического эволюционного подхода, что выразилось в известной фразе Ф. Добжанского: "Нет ничего в биологии, что имело бы смысл вне эволюции". В противовес этому постулату об абсолютном доминировании исторического подхода, можно возразить, что развитие генетики и ее влияние на теорию эволюции связано с изучением клетки, наследственных структур и законов наследственной изменчивости как таковых. Этот номотетический, или гомогенетический подход, имеет солидную до дарвиновскую традицию в биологии (Канаев, 1966, 1999).
2.2. Генетический антидарвинизм в период становления генетики
Номогенетический подход состоит в том, что существуют и требуют поиска специфические законы морфологии, организации, системы живых организмов и их преобразования в эволюции, лишь косвенно связанные с приспособлением или естественным отбором. Согласно убеждению классического дарвинизма, в триаде "система — эволюция — форма" все сводится к знанию хода эволюции.
Признается связь, но не равноправие членов триады (Мейен, Чайковский, 1982). Форма организмов, в рамках канона классического селектогенеза, — лишь внешний результат, эпифеномен процесса эволюции, результат функционального приспособления к среде через действие естественного отбора. Эволюция творит форму, все варианты формы строго функциональны и адаптивны. Естественные группы организмов — не более чем ветви филогенетического дерева. Поэтому вне познания хода эволюции не может быть теории системы организмов.
Номотетический подход, последовательно проводимый Л. С. Бергом, а затем А. А. Любищевым (1982) состоит в признании равноправия проблем формы, системы и эволюции организмов. Этот подход требует "изучить физическую структуру органических форм, их математическое описание, свойства биологического пространства (т. е. симметрию живых тел) и законы структурных преобразований, каждое из которых на основе универсальных принципов отвечает за полиморфизм и изоморфизм в мире как целом" (Meyen, 1973, 1984).
Номотетический подход до прихода дарвинизма в области систематики имел своим результатом систему Линнея. В области морфологии — систему Гете, концепцию архетипа Оуэна, весь круг проблем, разрабатываемых в рамках идеалистической и конструктивной морфологии (см. Канаев, 1966). В рамках эволюции номотетический подход связан с установлением законов наследования признаков, закономерностей наследственной изменчивости и самих структурных основ наследственности. А в самое недавнее время — с установлением автогенетических закономерностей эволюции на уровне ДНК и белков.
Уместно привести глубокую научно-историческую оценку И. И. Канаева: "Труд Дарвина создал эволюционную морфологию, которую любили противопоставлять прежней, идеалистической морфологии, бранили старую морфологию, забывая часто, что, в сущности, вся реальная научная сторона новой морфологии была Дарвином преимущественно почерпнута из этой старой морфологии: разница о/се была в интерпретации, в осмыслении научных данных морфологии. Перевес идеологической стороны над фактической и строго научной стороной у некоторых увлекающихся дарвинистов принес прямой вред морфологии" (Канаев, 1966, с. 51). Вред этот, по И. И. Канаеву, состоял в том, что когда трудно было дать с помощью фактов эволюционную трактовку разнообразия форм живых организмов, то "пустое место заполнялось выдумкой".
Ч. Дарвин и его последователи, отмечает далее И. И. Катаев, считали, что, толкуя тип исторически, они очистили его от всякой метафизики и телеологии и научно объяснили. "Это, конечно, верно, но только в том объеме, в каком объясняется тип в эволюционном аспекте. Закономерности тех сложных и до сих пор малоизвестных взаимозависимостей процессов и структур внутри организмов, видимым отражением которых является морфологический тип, конечно, исторически сложившийся, объяснены ли они вполне только тем, что они возникли в процессе эволюции организмов?" (Канаев, 1966). Конечно, нет, можно смело ответить. Данные из области "молекулярной анатомии" мобильных генетических элементов, а также анализ разнообразия вирусов и стратегий реализации ими наследственной информации (Агол, 1990; Альтштейн, Каверин, 1980; Жданов, 1990) показывают сходные закономерности изменчивости их структуры независимо от исторического хода эволюции конкретной группы организмов.
Клетка живых организмов предстает столь сложно организованной, столь скоординированной в своей структуре и функции, что авторы современной солидной сводки "Клетки, Эмбрионы и Эволюция" упомянутый выше широко известный постулат Добжанского: "Nothing in biology make sense except in the light of evolution" обоснованно переформулировали таким образом: "Nothing in evolution makes sense except in the light of cell biology" — в эволюции все имеет смысл только в свете клеточной биологии. Иными словами именно изменения в организации и самоорганизации клеточных структур имеют решающее значение для хода эволюции (Gerhardt, Kirshner, 1997).
2.2.1. Номогенетический аспект законов Менделя
Изменчивость представлялась Ч. Дарвину и его современникам неограниченной, беспорядочной, идущей во всех направлениях. Организм обладал как бы "восковой пластичностью". Принятие этого исходного хаоса изменений, или, как назвал А. А. Любищев, постулата о "тихогенетическом характере изменчивости", существенно для дарвинистов. Законы Менделя подчинили этот хаос математическим закономерностям. Число изменений при гибридизации вводилось в четкие рамки расщепления. До Г. Менделя многообразие форм в потомстве гибридов объясняли "ослаблением силы наследственности", не было научных принципов описания и изучения гибридов. Поэтому исследователи "терялись в противоречивых частностях и сложной мозаике признаков" (Гайсинович, 1988). Предшественники Г. Менделя наблюдали все характерные черты поведения признаков при гибридизации: доминирование (Т. Э. Найт), комбинирование в потомстве (О. Сажрэ) и принцип единообразия первого поколения и расщепления (П. Нодэн).
Но лишь Мендель установил четкие количественные закономерности в наследовании признаков в ряду поколений, куда непротиворечивым образом вошла вся предшествующая феноменология. Установленные Менделем законы наследования признаков (единообразие первого поколения, расщепление и независимое комбинирование) являются естественнонаучными законами, а не правилами, как иногда пишут. Ибо для этих законов: а) определена точная сфера применения, за пределами которой они нарушаются; б) они дают возможность предсказания и опытной проверки и в) возможность количественного описания и математической формулировки.
Выдающейся чертой менделевской работы было также постулирование связи наследования признаков с дискретными факторами половых клеток. Высказанная Менделем гипотеза чистоты гамет явилась как бы предвидением поведения хромосом в мейозе. Эта вторая сторона работы Менделя имела и имеет всеобщее значение на протяжении всего развития генетики. Но такой номогенетический (в противоположность тихогенетическому, т. е. основанному на случае) подход к анализу явлений изменчивости и наследственности не был понят не только современниками Менделя, но и дарвинистами даже спустя 35–40 лет.
Книга Ч. Дарвина "Прирученные животные и возделанные растения" (см. русский пер. 1900) поражает не только энциклопедичностью и объемом собранных сведений в области ботаники, зоологии, растениеводства, животноводства, биологии человека. Во многих случаях Ч. Дарвин сообщает о проделанной им лично экспериментальной работе с присланными ему со всего света материалами, начиная от морфологического, анатомического и статистического анализа и, кончая опытами по скрещиванию растений, разведению разных пород птиц (особенно голубей) и животных. Обсуждая, например, изменчивость пчел, он сообщает: "Мне прислали улей, наполненный мертвыми пчелами из Ямайки, куда они переселены с очень давних пор, и после тщательного сравнения их под микроскопом с моими собственными пчелами я не нашел ни малейшего следа различия" (Дарвин, 1900, с. 193).
В книге Дарвина цитируются и обсуждаются данные всех гибридизаторов растений, предшественников Менделя — И. Гэртнера, Т. Э. Найта, О. Сажрэ, П. Нодэна. Среди приведенных Ч. Дарвиным рисунков есть и рисунок, показывающий различия в изменчивости разных сортов гороха по форме стручка и семян — признаки, которые изучал и Мендель. Доходит очередь, скажем, до обсуждения изменчивости картофеля и Ч. Дарвин сообщает, что он посадил 18 сортов в смежных рядах и оценил характер изменчивости их признаков, от формы и окраски цветков и плодов до величины и формы клубней (Ibid., с. 218).
Но самое поразительное другое. При скрещивании нормальной и пелорической формы львиного зева Дарвин получил чисто менделевское соотношение 3:1, но не проник в "душу фактов" (выражение Анри Пуанкаре), как это гениально удалось Г. Менделю. С точки зрения истории науки поучительно проследить за характером опытов и мыслью Ч. Дарвина. "Я скрестил пелоричный львиный зев Antirrhinum majus с пыльцой простой формы, а эту простую форму с пыльцой пелоричного цветка. У меня получилось, таким образом, две большие гряды сеянцев, из которых ни один не был пелоричен. Нодэн получил те же результаты, скрестивши пелоричную линарию с простой формой. Я тщательно исследовал цветки 90 растений скрещенного Antirrhinum и увидел, что строение их вовсе не подвергалось изменению вследствие скрещиваний, за исключением того, что в немногих случаях маленькие зачатки пятой тычинки, существующей всегда, были развиты больше обыкновенного или вполне. Не следует думать, что совершенное исчезновение пелоричного строения у скрещенных растений зависит от полной неспособности к наследственной передаче, потому что я вырастил огромную гряду растений от пелоричных Antirrhinum, и 16 растений, переживших зиму, были столь же пелоричны, как и их родители. Это дает нам хороший пример той значительной разницы, которая существует между наследственностью признака и силой передачи их скрещенному потомству" (Дарвин, 1900, с. 328).
Иными словами, Ч. Дарвин провел реципрокные скрещивания и показал, что признак пелоричности наследственен и рецессивен. Теперь надо получить F2 и провести количественный учет расщепления, что Ч. Дарвин и сделал. Во втором поколении из 120 сеянцев 88 оказались простыми, два имели промежуточное строение между пелоричным и нормальным, а 37 были совершенно пелоричны, возвратившись, таким образом, по строению к одному из своих прародителей. Прекрасное соответствие с теоретически ожидаемым по Менделю 3:1. Но у Дарвина, в отличии от Менделя, не было ни теории, ни ожидания, т. е. всего того, что позволяет предсказывать результаты и давать истолкование отклонениям.
Получив типично менделевское соотношение, Дарвин делает вывод, что наклонность производить нормальные цветки "преобладала в первом поколении, тогда как наклонность к пелоричности, усиливавшаяся, по-видимому, в промежуточном поколении, появилась во втором поколении сеянцев… Впрочем, говоря вообще, вопрос о преимущественной передаче чрезвычайно запутан… вовсе не удивительно, что все попытки вывести какое-либо общее правило для преимущественной передачи оказались неудачными" (Дарвин, 1900, с. 328).
Мне кажется маловероятным предположение, к которому присоединяется А. Е. Гайсинович (1989), что если бы Дарвин ознакомился с работой Г. Менделя, то он полностью оценил бы ее значение. В обширной историко-научной сводке "Рост биологической мысли" Э. Майр подробно обсуждает судьбу открытия Менделя. Он также приходит к выводу, что если бы Дарвин был знаком с работой Менделя, "она вряд ли оказала на него какое-либо влияние. Ибо потребовалось много лет (даже после 1900 г.), когда "чистые дарвинисты", как они сами себя называли, поняли, что постепенная эволюция и непрерывная изменчивость могут быть объяснены в менделевских терминах. Видимо, и Ч. Дарвин столкнулся с той же самой трудностью. Он знал о работе О. Сажрэ, но она не помогла ему понять изменчивость" (Mayr, 1982, с. 725). Одно дело наблюдать, сталкиваться с фактами, или знать о них, а другое дело — понять их внутренний смысл в рамках определенной концепции.
Второй создатель теории естественного отбора А. Уоллес, вполне знакомый с работами первых генетиков, в 1908 г. в статье "Современное положение дарвинизма" писал, что закономерности Менделя касаются лишь резких качественных различий, что это частный случай, да притом хорошо известный Ч. Дарвину, и нечего развертывать сложные диаграммы и таблицы, "трубя в трубы и уверяя в их важном значении" (Уоллес, 1911). Любопытно, что спустя полвека, частным случаем большинство генетиков считало открытие Б. МакКлинток мобильных элементов. Инвариантный психологический феномен в истории науки — отнесение их к исключениям и экзотике — своего рода иммунная защита научного сообщества против новых, требующих ревизии открытий.
Можно задаться и обратным вопросом. А как бы Мендель отнесся к концепции Дарвина? Его точному аналитическому уму, видимо, претило расплывчатое дарвиновское представление о наследственной изменчивости и построенная на этой зыбкой базе концепция. На сей счет есть определенное свидетельство. "Хотя Г. Мендель посетил Англию в 1862 г., куда он поехал на Всемирную выставку, но с Дарвином он не познакомился. Возможно, что в то время он мало знал о Дарвине. В его библиотеке есть труд Дарвина "О происхождении видов" в немецком переводе Бронна, но только во втором издании, вышедшем в 1863 г. Заметки Менделя на полях этой книги, а также на полях обоих томов "Изменений животных и растений при одомашнивании" (имеющихся в библиотеке Менделя также в немецком переводе 1868 г.) показывают, что Мендель был несогласен со многими положениями Дарвина, в частности, по вопросам гибридизации и пангенезиса. Да он и не послал Дарвину своего оттиска. Отношение Менделя к эволюционному учению Дарвина с полной определенностью выразилось в его выступлении после лекции о теории Дарвина, прочитанной моравским палеонтологом и геологом А. Маковским в марте 1865 г. в научном обществе в Брно. Дав положительную оценку учению Дарвина, Маковский предоставил слово Менделю (по его просьбе), и Мендель заявил, что он придерживается учения о постоянстве видов" (Матуошкова Б., Матуошкек О., 1959). Итак, круг замкнулся. Налицо взаимное отталкивание двух подходов: номогенетического и исторического.
2.2.2. Ограничение сферы отбора: понятия генотипа и фенотипа
Хотя Ч. Дарвин придавал основное значение в отборе неопределенным и наследуемым уклонениям, однако, у него не было ясности в том, как же наследуются приобретенные в течение жизни свойства. Хаос противоречивых фактов без надлежащей теории не давал возможности прийти к определенным выводам. Ч. Дарвин заключил: "Мы смотрим на наследственность как на правило, а на ненаследственность как на аномалию. Однако свойство это, в нашем незнании, кажется нам каким-то капризным. Мы видим, что оно передает признаки то с непонятной для нас энергией, то с чрезвычайной слабостью" (Дарвин Ч., 1900, с. 335). Не было достаточной ясности в том, можно ли усилить или ослабить отбором имеющийся или вновь появившийся признак.
За экспериментальный анализ этого вопроса взялся двоюродный брат Ч. Дарвина, выдающийся ученый Ф. Гальтон (ему принадлежит метод близнецового анализа у человека). Ф. Гальтон собрал данные о росте родителей и детей в английских семьях. Кроме того, он проследил за изменением величины семян душистого горошка в двух поколениях. В обоих случаях статистический анализ популяционных данных показал, что отклонения от средней величины родителей частично передавались потомству. Ф. Гальтон сформулировал закон регрессии, из которого следовало, что каждая индивидуальная особенность родителей проявляется и у потомков, но в среднем в меньшей степени. А отсюда как бы следовал вывод о пластичности наследственности и о творческом характере отбора, путем которого можно добиться смещения средней величины признака в желательном направлении.
Основатель биометрии К. Пирсон сделал расчет, согласно которому через шесть поколений можно любое отклонение от средней зафиксировать с помощью отбора в популяции. И Ф. Гальтон и К. Пирсон стояли на позициях слитной наследственности. Биометрикам казалось, заметил Ю. А. Филипченко, что они создали новую эпоху в изучении наследственности и в скором времени выяснят законы последней, облеченные в строгую математическую форму.
Эти надежды оказались ошибочными, как было экспериментально показано датским генетиком В. Иогансеном в его опытах на генетически однородном материале — чистых линиях. В генетически однородном материале отклонения родителей от средней не наследуются, а в смеси чистых линий (в популяции) отбор мог привести к смещению средних значений. В 1903 Иогансен пришел к четкому выводу, что "подбор только отбирает представителей уже существующих типов; эти типы отнюдь не создаются подбором постепенно — они лишь отыскиваются и изолируются" (Иогансен, 1933). Иными словами, пришлось ограничить представление об отборе как о некоем творческом, действенном начале.
История спора В. Иогансена с биометриками-дарвинистами показывает, что одно применение математики не только не превращает "неточную" науку в "точную", но может затемнить существо дела. Точной наука становится тогда, когда она вырабатывает достаточно четко определенные понятия. Таковыми были предложенные В. Иогансеном понятия "ген", "генотип", "фенотип", "чистая линия", а также введенные ранее В. Бэтсоном понятия "гомозигота", "гетерозигота", "аллеломорф". Математические методы эффективны, если имеется адекватное биологическое обоснование. "Мы должны разрабатывать учение о наследственности с помощью математики, но не как математическую дисциплину", — вот вывод В. Иогансена, верный и для наших дней.
2.2.3. Мутационная теория де Фриза в аспекте видообразования
Ч. Дарвин разделял положение о том, что природа не делает скачков. Здесь заключался принимаемый дарвинистами постулат о непрерывности и о неограниченности изменчивости. Принималось, что различия между разновидностями и видами обязаны возникновению мелких непрерывных изменений. Хотя Ч. Дарвин знал, что иногда наблюдаются резкие отклонения от нормы, он считал, что эти своеобразные "уродцы" очень редки и в силу слабой жизнеспособности не имеют эволюционной судьбы.
Этот вывод Ч. Дарвина и его последователей был поставлен под сомнение исследованиями Г. де Фриза, который по праву считается основателем мутационной теории, основные положения которой остаются верны и сегодня (Лобашев, 1967, с. 287). К этому можно добавить, что к славе Г. де Фриза как переоткрывателя законов Менделя следует добавить два важных пионерских концептуальных представления: 1) о нестабильном состоянии генов и 2) о существовании критических периодов в проявлении наследственных признаков (Фриз, 1932; Vries, 1912).
Подробно рассматривая динамику идей в области учения о макроэволюции, В. И. Назаров (1991) приходит к выводу, что де Фриз высказал три кардинальных положения, составивших ядро современной теории прерывистого равновесия и находящихся сейчас в фокусе острых дискуссий: идею о неравномерности темпа мутирования и эксплозивности видообразования, представление о двух разных путях видообразования — "групповом" и "филогенетическом" (это близко к современным представлениям о кладистическом и филетическом видообразовании), а также идею независимости акта видообразования от естественного отбора, борьбы за существование.
С точки зрения истории и методологии науки интересно, что нередко исследователь специально отбирает тот материал для исследования, который соответствует его интуитивной гипотезе. Мендель специально выбрал горох как жесткий самоопылитель и специально выбрал для исследования четкие единичные признаки, поведение которых можно было с легкостью изучать в ряду поколений. Он писал, что "выбор растительной группы, которая будет служить опытам подобного рода, должен быть сделан с наивозможной осторожностью, если мы не хотим подвергнуть риску самый успех опыта". Напротив, де Фриз подыскивал для работ по анализу наследственной изменчивости вид растений, который в силу каких-то внутренних причин отличался бы сильной изменчивостью. Только после того, как Г. де Фриз просмотрел 100 видов, он остановился на энотере. И его выбор оказался фантастически удачен для задуманных целей.
На одном заброшенном картофельном поле вблизи деревни Гильверзум в 1886 г. он обратил внимание на популяцию энотеры, растения, ввезенного из Америки и одичавшего в Европе. В следующем 1887 г. он нашел на этом же поле двух мутантов (забегая вперед в терминологии) и заложил многолетний опыт по изучению частоты возникновения мутантов.
Энотера оказалась уникальной в смысле своей генетической конституции, а изучение закономерностей ее наследственной изменчивости и видообразования таит в себе еще множество загадок. Работая с энотерой, Г. де Фриз получил от первых высеянных в 1886 г. девяти растений около 53 тыс. потомков в период 1886–1899 гг. и среди них около 800, или 1,5 % форм, имеющих резкие отклонения от исходного типа. Эти отклонения были названы мутациями. Мутации возникали внезапно, непредсказуемо, в разных направлениях. В ряде случаев, отдельные мутации захватывали сразу множество признаков и полностью изменяли габитус растения, причем эта совокупность признаков передавалась как дискретная единица. Такие резко отличающиеся друг от друга формы, возникающие внезапно, де Фриз назвал "элементарными видами". К их появлению отбор никакого отношения не имеет. Что касается вида в дарвиновском понимании, то он, по мнению де Фриза, представляет собой совокупность "элементарных видов", впоследствии названных линнеоном.
Совершенно сходные идеи в работе "Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов" развил необычайно талантливый ученый, директор ботанического сада при Петербургском университете, академик С. И. Коржинский (1861–1900), проживший всего 39 лет. Гетерогенезисом был назван процесс внезапного сальтационного появления форм, отличающихся комплексом новых признаков. "Эти признаки обладают большим постоянством и неизменно передаются по наследству из поколения в поколение. Таким образом, сразу возникает новая раса столь же прочная и постоянная, как и те, которые существуют с незапамятных времен" (цит. по: Филипченко, 1977, с. 162).
Что касается происхождения садовых растений, то С. И. Коржинский категорически утверждал, что во всех известных ему случаях новые разновидности возникли путем внезапных отклонений от исходных форм. В своих лекциях по генетике, опубликованных в Мюнхене в 1911 г. и в русском переводе два года спустя, Рихард Гольдшмидт заключает, что "среди ботаников заслуга накопления наибольшего числа фактических данных, имеющих отношение к внезапному возникновению растительных форм, принадлежит русскому ботанику академику С. И. Коржинскому" (Гольдшмидт, 1913, с. 135).
Инициированные де Фризом исследования по генетике, цитологии и систематике в роде Oenothera, привели к открытию фантастических механизмов в организации генетической системы размножения, способах наследственной изменчивости и видообразования. В сводке по цитогенетике (Суонсон, Мерц, Янг, 1969) ситуация с энотерой образно названа "бунтом против эволюции". Здесь оказалось "можно то, что нельзя", а именно: сочетание таких элементов генетической системы, каждый из которых сам по себе вреден, а в комбинации дает вполне удовлетворительный результат. Среди них: 1) вовлечение группы или целого набора хромосом в реципрокные транслокации, что обычно приводит к резкому падению фертильности вследствие хромосомной нестабильности гамет и зигот; 2) накопление летальных мутаций; 3) резкое ограничение рекомбинаций, когда транслокационный комплекс передается как целое; 4) неспособность целого набора хромосом проходить либо через женский, либо мужской гаметогенез.
И несмотря на это, завезенные два-три века назад в Европу из Северной Америки растения рода Oenothera образовали сложные гибридные формы видового ранга, по терминологии В. Гранта (1984) "гетерогамные микровиды". Они распространились в Европе как сорняки, а вид Ое. lamarckiana, который специально был выбран де Фризом для исследования, не только распространился по всей Европе, а позднее вновь утвердился в Америке!
Распространено мнение, к сожалению кочующее по разным учебникам и сводкам, что де Фриз обнаружил не мутации, а лишь редкие рекомбинации, выщепляющиеся в потомстве транслокационных гибридов. Но это, во-первых, не так. А во-вторых, в случае энотеры трудно отличить мутации и рекомбинации. С современных позиций очевидно, что процессы мутации и рекомбинации на молекулярном уровне переплетены и разграничение это нередко вопрос терминологии (Хесин Р. Б., 1984, с. 279). Г. де Фриз обнаружил три типа мутаций: генные, хромосомные и геномные. Среди типично генных были "brevistytis" с коротким столбиком цветка и nana — карликовые растения (Cleland, 1935,1962; Грант, 1984; Burnham, 1980).
К хромосомным мутантам, обнаруженным Г. де Фризом и его учениками в первые же годы, относятся трисомики (2n = 15 вместо 2n = 14). Сначала де Фриз выделил их как относительно константные формы, отличающиеся множеством признаков, и лишь затем был определен их хромосомный статус как трисомиков.
Он впервые обнаружил формы, которые в терминах классической генетики соответствуют геномным мутациям. А именно, полиплоидную форму gigas, которая возникла на 4-й год его опытов среди около 14000 исследованных растений. И, наконец, в разные годы среди в общей сложности 54 000 исследованных растений де Фриз зафиксировал возникновение так называемых "полумутантов" (частота их появления 0,06 %). Растения этого типа, названные rubrinervis, характеризовались красными жилками на листьях, широкой красной полосой на чашечке и плодах и слабым развитием луба.
Как позднее было показано (Cleland, 1962), кариотип исходного вида Ое. lamarckiana, с которым работал Г. де Фриз, имел 12 пар хромосом, объединенных в транслокационное кольцо, и одну пару свободную. А "полумутант" rubrinervis имел 4 свободных пары и 6 пар, объединенных в кольцо. Для возникновения такой формы в потомстве отдельных растений рекомбинационным путем необходимо, чтобы в отдельных половых клетках одномоментно происходили множественные рекомбинационные обмены, причем в определенных участках! Такое событие можно представить себе только в рамках современной генетики, когда стало известно, что множественные обмены могут происходить в местах локализации мобильных элементов, а также быть следствием так называемых "транспозиционных взрывов" и множественных упорядоченных транспозиций (Engels, 1983; Герасимова, 1990; Гвоздев, Кайданов, 1986, 1990). Можно суверенностью полагать, что подобные события будут описаны и у энотеры, исследование которой сулит множество открытии в области механизмов наследственной изменчивости.
В эволюционной генетике, помимо энотеры, доводы в пользу множественных одномоментных хромосомных перестроек получены при исследовании хромосомного полиморфизма у роющих грызунов — слепушонок группы Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Е. talpinus. Здесь были открыты так называемые "робертсоновские веера" с варьированием в числе хромосом от 54 до 32. При этом получены доводы, что "54 и 32-хромосомные кариотипы должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к одномоментному слиянию 16–20 акроцентрических хромосом и 8–10 метацентриков" (Воронцов, 1988, 1999).
Наконец, с точки зрения путей видообразования де Фриза следует считать первооткрывателем двух новых типов видообразования: 1) хромосомного, в частности полиплоидного и 2) гибридогенного. В случае гибридогенного видообразования один вид содержит два разных хромосомных комплекса, которые передаются потомству как целое и в разных комбинациях скрещивания "порождают" новые виды. Ученик и последователь де Фриза О. Реннер открыл, что геном вида Ое. lamarckiana, с которым работал де Фриз, состоит из двух транслокационных комплексов gaudens и velans. В них все 7 пар хромосом связаны взаимными обменами и передаются совместно как одна гигантская хромосома.
При скрещивании растений вида Ое. lamarckiana (комплексы velans/gaudens) и Ое. strigosa (комплексы deprimens/stringers) получаются все четыре возможные комбинации, имеющие статус вида и распространенные в природных популяциях (Грант В., 1984, с. 368). Другими словами, в каждом скрещивании происходит "порождение видов", которое можно наблюдать воочию!
Открытые у энотеры транслокационные гибридные видовые системы, названные комплексами Реннера, обладают еще двумя поразительными особенностями. Во-первых, летальностью каждого из них в гомозиготе, так что возникает сбалансированная перманентная гетерозиготность, когда выживают только гетерозиготы. Именно этот, открытый в опытах де Фриза феномен, натолкнул Г. Меллера на идею использовать метод сбалансированных леталей для создания генетического метода количественного учета возникновения мутаций у дрозофилы. Во-вторых, один из реннеровских комплексов передается только через яйцеклетку, а другой — только через пыльцевые клетки, т. е. в гаметогенезе у гибридогенного вида происходит элиминация одного из геномов.
Кратко суммируем значение работ де Фриза для генетики видообразования и эволюционной теории. Г. де Фриз установил неравномерность темпа эволюционного процесса, наличие вспышек мутаций, которые происходят в "мутационные периоды". В период этих вспышек возникают скачкообразные мутации, резко меняющие облик растений, вызывающие резкие изменения в системе воспроизведения, в результате чего сальтационно возникают формы видового ранга. Подобные сальтационные изменения могут происходить повторно. В опытах Г. де Фриза и его учеников и последователей на энотере было открыто хромосомное видообразование (полиплоидия) и гибридогенные виды, образованные на основе транслокационных комплексов.
Справедливо считается, что "классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный градуалистический процесс" (Воронцов, 19886). Генетические исследования де Фриза доказали возможность хромосомного сальтационного (полиплоидия) и гибридогенного видообразования. Оно оказалось повсеместно распространенным у растений. У покрытосемянных растений около 52–58 % видов являются полиплоидами, по преимуществу это аллополиплоиды, растения объединяющие геномы разных видов. Причем, с такими сложными переплетениями полового, бесполого, гибридного размножения, с такими поразительными системами естественной хромосомной инженерии, что приходится расширить концепцию вида до разных по емкости видовых единиц (Грант, 1984, Малецкий, 1995).
Ведущее концептуальное открытие в этой области было сделано в 1917 году датским генетиком О. Винге, который предположил, что у межвидовых гибридов в случае удвоения у них числа хромосом, могут восстановиться мейоз и плодовитость. "Настоящее исследование имеет непосредственное отношение к этой идее. Оно может рассматриваться как экспериментальное обоснование теории гибридного происхождения полиплоидных видов", — таково введение к классической работе Г. Д. Карпеченко (1927). Он впервые синтезировал новую неизвестную в природе видовую форму Raphanobrassica, константный полиплоидный межродовой гибрид между редькой и капустой. Совершенно справедливо Н. Н. Воронцов (1999) называет синтез рафанобрассики первым случаем конструирования нового генома, того, что в конце 70-х стало называться генетической инженерией.
Через три года шведский генетик Арне Мюнтцинг впервые осуществил ресинтез дикорастущего в природе аллополиплоидного вида пикульника рода Galeopsis. Природная хромосомная инженерия создает гибридогенные полиплоидные комплексы видов, открытые и изученные американским ботаником Ледьярдом Стеббинсом. В этих комплексах геномы нескольких диплоидных исходных видов могут вступать между собой во всевозможные гибридные аллотетраплоидные комбинации. Объединяться могут сразу несколько геномов, так что предком одного вида может ни один, а несколько видов, как, например, у обычной мягкой пшеницы, у видов хлопчатника (Грант, 1984).
Неожиданно выяснилось, что гибридогенное, сходное в принципе с энотерой, видообразование регулярно встречается в ряде групп позвоночных и беспозвоночных животных. Гибридогенное видообразование описано уже у 50 видов позвоночных (Боркин, Даревский, 1980, 1989; Кирпичников, 1988; Tunner, Heppich-Turmer, 1991; Даревский, 1995). Оно принимает три основные формы: партеногенез (спермин не нужны для развития яйцеклеток видов-гибридов); гиногенез (спермин нужны лишь для активации развития, но развитие происходит на основе женских гамет и наследование матроклинно); и собственно гибридогенез, когда гибридный вид образуется на основе гибридных зигот, но один из родительских геномов селективно элиминируется в клетках полового пути в ходе гаметогенеза и мейоза.
Гибридогенез оказался широко распространен у скальных ящериц рода Lacerta, живущих в горных районов Закавказья. Среди 18 близких видов комплекса L. saxicola 7 имели гибридогенное происхождение. Все они состояли из партеногенетических самок, способных размножаться без самцов. Но они способны также скрещиваться со своими собратьями из двуполых видов и порождать новые гибридогенные виды. В последнем варианте примерно в 10 % случаев возникают триплоиды. Причем у некоторых групп ящериц, вьетнамских гекконов и агам, триплоиды оказались плодовитыми Поскольку гибридогенез здесь является нормой, то (1) одни и те же партеновиды порождаются вновь и вновь в разное время и (2) одни и те же двуполые виды способны вступать в разные гибридогенные связи и порождать таким образом разные виды! (Даревский, Гречко, Куприянова, 1999).
У животных обнаружено также удивительное явление избирательной элиминации одного из геномов получило название "геномное исключение". У гибридного вида хромосомы одного из родительских видов как бы одалживаются для построения соматических тканей. Вот почему было предложено именовать такой способ видообразования как "кредитогенез" (Боркин, Даревский, 1980). Элиминация одного из родительских геномов в клетках полового пути может быть названа также как "геномоцид". Это явление было описано и у растений в случае отдаленных гибридов ячменя. Природный гибридогенез в сочетании с геномоцидом в зародышевом пути был обнаружен у некоторых видов беспозвоночных.
Особенно поразительной оказалась гибридогенная система у палочников рода Bacillus, где сосуществуют пять способов воспроизведения (Giorgi, 1992; Mantovani, Scali, 1992):
1) обычное бисексуальное размножение, 2) гибридогенез, 3) партеногенез, 4) гиногенез и 5) андрогенез — первый случай такого рода, обнаруженный как регулярное событие в природных популяциях (схема на рис. 1).
Рис. 1. Гибридогенез у видов палочника (род Bacillus) как пример недарвиновского видообразования, открытого на энотере Г. де Фризом. R и r обозначают геномы вида В. rossius у самок и самцов, G — геном В. grandii (no Mantovani, Scali, 1992; Giorgi, 1992).
2.2.4. Мутационное видообразование и биогеография. Исследования Виллиса и их оценка де Фризом
Как известно, резкий переход Томаса Моргана от эмбриологии к генетике совершился под влиянием работ по теории мутаций Гуго де Фриза (Allen G., 1985; Музрукова, 1988, 1993). В 1904 г., через год после выхода второго тома своего труда "Мутационная теория", Г. де Фриз был приглашен в Америку для чтения лекций в университете Беркли, Калифорния. Книга его лекций под названием "Species and Varieties. Their origin by mutation" вышла в Америке первым изданием в 1904, вторым изданием в 1905 г. и третьим изданием — в 1912 г. (Vries H., 1912). Редактор, глава отдела ботаники Карнеги института в Вашингтоне МакДуглас, предпослал к книге три характерных эпиграфа:
— Происхождение видов есть явление природы. Ламарк.
— Происхождение видов есть объект изучения. Дарвин.
— Происхождение видов — объект эксперимента. Г. де Фриз,
Сам Г. де Фриз в предисловии к вышедшим лекциям отметил, что его исследования, находятся в полном соответствии с принципами Дарвина и касаются лишь углубленного анализа некоторых аспектов наследственности, изменчивости, отбора и мутаций, которые ранее были неясными. Однако спустя 20 лет Г. де Фриз более четко изложил свою позицию и свои научные симпатии.
В 1923 г. он опубликовал в авторитетном генетическом журнале "Journal of Heredity" статью под названием "Изложение теории Дж. Виллиса о происхождении видов" (Vries H., 1923). Ни эта статья, ни причины ее написания, ни результаты исследований Дж. Виллиса и его теория почти не обсуждаются и не цитируются в научно-исторической литературе, посвященной развитию эволюционной теории и ее связям с генетикой. Хорошо, например, известна концепция "макромутаций" Р. Гольдшмидта, предложенная в 1940 г. (Goldschmidt R. В., 1940). Она обычно упоминается во многих сводках по СТЭ как несостоятельная, или надуманная. И только с конца 70-х годов ситуация изменилась (Gould S. J., 1977; Воронцов Н. Н., 1988а, б).
А между тем, на что специально обратил внимание В. Назаров (1991), Р. Гольдшмидт в числе своих непосредственных предшественников называет только двух ботаников-систематиков — Г. Гаппи и Дж. Виллиса. Р. Гольдшмидт цитирует отрывок из книги J. С Willis (1922), где говорится, что для видообразования "одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет". Обсуждая недавно концептуальные аспекты теории Дж. Виллиса и математическую трактовку его данных, сделанную в 1924 г. английским математиком Юлом, Ю. В. Чайковский (1991) констатирует, "что ученый мир пренебрег и самими наблюдениями и фактами многократного точного совпадения этих наблюдений с простой и ясной теорией".
Причина такого небрежения состоит в номогенетическом характере концепции Дж. Виллиса, в отрицании одного из ключевых положений теории Дарвина.
Джон Кристофер Виллис выпустил две книги в издательстве Кэмбриджского университета. Первая из них вышла в 1922 г. и называется "Age and Areal" или "Возраст и Ареал" (Willis J. С., 1922) с подзаголовком "Изучение географического распределения и происхождения видов". В книгу включен ряд глав, написанных другими авторами, в том числе и статья Г. де Фриза "Возраст и ареал" и мутационная теория". В 1940 г. Дж. Виллис выпустил вторую книгу "Ход эволюции" с оппозиционным подзаголовком "Дифференциация и дивергентная мутация нежели естественный отбор" (Willis, 1940).
В период с 1896 г. по 1911 г. Дж. Виллис проводил ботанико-географическое изучение о. Цейлона, Южной Индии, Новой Зеландии, затем занял пост директора Ботанического сада Рио де Жанейро. "Гипотеза, которую я назвал "Возраст и Ареал", не случайное открытие, я пришел к ней постепенно, в результате почти 20-летней работы, детально изучая флору Цейлона и сопредельных стран" (Willis, 1922).
Отметить две важные оригинальные особенности исследования Дж. Виллиса:
1) количественный статистический учет числа видов в роде и числа родов в семействе в сопоставлении с характером их встречаемости; 2) сопоставление полученных распределений в разных ареалах.
Во флоре о. Цейлона среди 2809 видов покрытосеменных 809 видов были эндемичными для острова. При этом область распространения около 200 эндемиков была ограничена группой гор или даже отдельными горами. Среди 1027 родов растений 23 рода — эндемичны для о. Цейлона. При этом большинство родов было представлено одним видом, четыре рода — по 2–3 вида и только в двух эндемичных родах было больше десяти видов. Дж. Виллис разделил по степени распространения все виды на 6 классов от 1 (очень распространен) до 6 (очень редок), т. е. чем больше значение, тем реже встречаемость. Далее сопоставлялась встречаемость видов на о. Цейлоне и в Южной Индии (материк).
Общий результат был таков: виды, которые широко распространены на о. Цейлон, были частыми и на материке, в Индии. Чем реже встречался вид на о. Цейлон, тем больше была вероятность обнаружить его среди эндемиков. Виллис сделал вывод: чем раньше данный вид попал с материка на о. Цейлон, т. е. чем больше возраст вида, тем больше шансов ему распространиться. Именно "старые виды" широко распространены на о. Цейлон. Эндемики о. Цейлон — это наиболее молодые виды. Подобная картина была типична для любого рода, включающего 10–15 видов, т. е. там, где можно было провести полуколичественную оценку. Картина повторилась при сопоставлении распределения видов двух соседствующих больших островов Новой Зеландии и отстоящих от них на разное расстояние островков того же архипелага.
Роды, которые наиболее богатые видами — это наиболее старые по возрасту в том или в другом семействе Число видов в роде коррелирует также с характером их географического распределения в такой степени, что позволяет делать предсказание. Дав краткий обзор данных Дж. Виллиса, Г. де Фриз вслед за Дж. Виллисом делает следующий вывод (Vries H., 1923):
"На основе этих статистических результатов теория происхождения видов путем естественного отбора неограниченных вариаций может быть серьезно оспорена. Как правило, скорость распространения новых видов независима от их особой организации. Эта скорость одинакова для всех видов. В большинстве своем виды-эндемики возникли вовсе не в ходе адаптации к местным условиям… Систематические признаки, которые отделяют один вид от другого, не показывают какой-либо регулярной связи с борьбой за существование".
Привожу важное феноменологическое обобщение Дж. Виллиса: "Ареал, занимаемый на данное время в данной стране какой-либо группой из родственных видов числом не менее 10, если условия относительно постоянны, зависит в основном от возраста видов этой группы в этой стране; общая картина может существенно меняться под действием природных барьеров: морей, рек, гор, изменений климата, влияния разных экологических факторов, включая человека и других причин" (Willis, 1922).
Другая эволюционная закономерность, установленная Дж. Виллисом — распределение числа видов в роде и числа родов в семействе соответствует так называемой "логарифмической кривой" (см.; обсуждение в книге Ю. В. Чайковского, 1991). Закономерность не утрачивает своей строгости, если оговариваются условия, при которых она проявляется. Например, менделевское расщепление 3:1 в реальности очень часто искажается, ибо для своего выполнения требует целого ряда условий: чистота гамет, полное проявление признака, наконец, необходимо изучить достаточное число потомков при расщеплении.
По удивительному, однако, не столь уж редкому в истории науки совпадению, две книги с серьезной критикой ведущей роли естественного отбора в видообразовании и эволюции и, напротив, выявляющие закономерные, номогенетические стороны эволюции — "Номогенез" Л. С. Берга и "Возраст и Ареал" Дж. Виллиса вышли в один и тот же год. И уже в английском издании "Номогенеза", опубликованном в 1926 г., Л. С. Берг в ряде мест цитирует Дж. Виллиса. Он приводит заключительные слова из помещенной в книге Дж. Виллиса статьи Г. де Фриза: "Привычную фразу, что виды приспосабливаются к окружающим условиям, надо, следовательно, понимать наоборот, а именно, что большинство из имеющихся сейчас видов живут в условиях, наиболее полезных для них… Выражаясь более популярным языком, можно сказать, что, в конечном итоге, виды выбирают наилучшую среду обитания. Благоприятные местные условия вызывают быстрое размножение, тогда как в других местах эти формы остаются редкими или медленно исчезают" (Берг Л. С., 1977, с. 178).
2.2.5. Номогенетические аспекты закона гомологических рядов
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н. И. Вавиловым (1968), включает два феноменологических обобщения:
"1. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды".
В соответствии с этим законом Н. И. Вавилов предсказал существование безлигульной формы у ржи. Такие формы не удалось найти только у ячменя, хотя на основании закона их следовало ожидать и у других растений. И действительно, А. Н. Луткову удалось получить путем облучения безлигульную мутацию ячменя.
Группы видов и роды отличаются в основном немногими признаками — "радикалами", а изменчивость других признаков сходна. Сходство изменчивости может базироваться не только на сходстве генов, но и на ограниченности формообразования. Иными словами, изменчивость вовсе не хаотична, а имеет определенное русло и может быть у разных видов сходна, несмотря на различие генов.
На основании выделенных видовых, родовых и других радикалов Н. И. Вавилов предложил перестроить систематику: "Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические различия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических рядов изменчивости в пределах видов". Например, для пшениц таким видовым радикалом является прежде всего кратное семи число хромосом: 14, 28 и 42 (однозернянки, твердые и мягкие пшеницы). Очевидно, что такой радикал, как кратное изменение в числе хромосом, не мог возникнуть постепенно, путем отбора, Переход происходил сразу, путем хромосомных и геномных мутаций с одного числа хромосом на другое.
Использование диагностических признаков-радикалов для построения системы классификации организмов, не зависимой от их происхождения, филогении, представляло собой, по существу, отрицание дарвиновского принципа дивергенции. Последователь. Дарвина, Э. Геккель — предложил, исходя из принципа дивергенции, строить естественную систему в форме генеалогического древа. Но если существует параллелизм, гомология, то тем самым существенно ограничивается принцип дивергенции, а сходство организмов более не может служить надежным показателем их родства.
Исходя из закона Н. И. Вавилова, получали отнюдь не адаптивное толкование многие случаи мимикрии, подражание одних видов другим в форме, окраске и т. д. Это сходство может иметь адаптивный характер, но вовсе не есть результат отбора, а представляет собой, согласно Н. И. Вавилову, " во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах". Предсказание Н. И. Вавилова замечательно подтвердилось, когда впоследствии среди насекомых было обнаружено много случаев так называемого "псевдомиметизма", когда представители одного семейства "подражают" представителям многих других семейств. Часто приводимые случаи мимикрии у бабочек отнюдь не всегда носят приспособительный характер, ибо оказалось, что модель и имитатор обитают в разных местах. Подобные факты собраны в книге Л. С. Берга (1977).
Естественный отбор не создает мимикрию шаг за шагом, а отбирает те или иные закономерно возникающие формы. Н. И. Вавилов рассматривает случай поразительного сходства плоскосемянной вики, засоряющей посевы чечевицы. Семена вики — сорняка настолько сходны по окраске и размерам с семенами чечевицы, что не могут быть разделены никакой сортировальной машиной. Оба вида одновременно цветут и созревают. Обнаруженное сходство, очевидно, возникло за счет бессознательного отбора со стороны человека, когда при помощи сортировальных машин отделялись формы вик, близкие к тарелочной чечевице по размеру и форме семян. Но роль отбора здесь подчиненная. Сравнительно-географический анализ показал большое сходство двух родов в отношении изменчивости семян, что в целом, согласно Н. И. Вавилову, "является прекрасной иллюстрацией гомологических рядов" и "обусловливается общими правильностями формообразования".
По сравнению с известными Дарвину фактами "аналогичных изменений" у близких видов, фактов, которые Ч. Дарвин считал несущественными, закон Н. И. Вавилова приобрел универсальность для теории эволюции. Ибо а) он распространялся не только на близкие виды, но и на разные роды одного семейства; б) постулировалась возможность предсказывать характер изменчивости в близких родах; в) сходство морфологических признаков у близких и далеких видов получало истолкование не только историческое или филогенетическое (как результат общности происхождения и обладания общими генами), но и номотетическое, основанное на общих "правильностях формообразования" или на параллелизме действия отбора на несходные генотипы.
Неудивительно, что, придавая большое значение "общим правилам формообразования", Н. И. Вавилов с интересом отнесся к идеям Л. С. Берга, найдя в книге "Номогенез" "массу любопытного… По уклону мысли мы во многом сходимся с Львом Семеновичем" (Вавилов, 1980, с. 56). Большое влияние концепция Н. И. Вавилова оказала на А. А. Заварзина и его учение о параллелизмах клеточных и тканевых структур, разработанное в 1920–1930-е годы.
Номотетический аспект закона Н. И. Вавилова оригинально разработан в концепции типологии С. В. Мейена (1978, 1980). Помимо понятия "архетип", введенного в эволюционную морфологию в XIX в. Оуэном (см.; Канаев И. И., 1966), С. В. Мейен вводит понятия мерона и рефрена. Мерон соответствует разным внутренним частям организма или классу частей (напр.; "конечность"). Мерономия — учение о меронах — должна войти, по мысли Мейена, в теорию морфологии организмов. Важной закономерностью мерономии являются гомологические ряды Н. И. Вавилова или, по терминологии С. В. Мейена, "повторяющиеся полиморфические множества или рефрены".
Изменение в терминологии связано с тем, что сходный характер полиморфизма, сходный рефрен может затрагивать и не гомологичные части или органы. Например, в разных семействах высших растений повторяются простые, пальчатые и перистые листья. Но важно не только то, что от рода к роду повторяются эти три типа, но гомологичен и способ преобразований одного типа в два других в пределах разных родов. "Одни и те же закономерности морфологического преобразования прослеживаются на органах самого разного происхождения, совершенно различной функции". Повторность типов преобразования настолько велика, что рефрены вполне могут являться основанием для прогноза, т. е. для экстраполяции полиморфического множества в тех случаях, когда известна какая-то его одна часть (Мейен, 1980).
2.2.6. Неадаптативные процессы в эволюции
В статьях А. А. Любищева "Философские проблемы эволюционного учения" и "О постулатах селектогенеза" (Любищев, 1982) есть глубокое замечание о том, что, устранив телеологию в области онтологии, Ч. Дарвин восстановил эвристическое значение конечных причин. Естественный отбор действует так, что в конце концов приводит к целесообразности. Отсюда возникло убеждение, что всякие различия между близкими видами, популяциями одного вида должны иметь адаптивный характер. А если и наблюдаются неадаптивные или нейтральные признаки, то они есть результат коррелятивной изменчивости, т. е. связаны в своем развитии с каким-то очень адаптивным признаком.
В классической статье С. С. Четверикова, опубликованной в 1926 г., был сделан вывод, что в силу постоянного мутационного давления виды-перекрестники в гетерозиготном, скрытом состоянии должны нести множество рецессивных мутаций. В результате изоляции или резких колебаний численности эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние. Процесс изоляции особенно характерен для островных форм, отличающихся друг от друга многими признаками. В одних островных или изолированных популяциях в гомозиготу переходят одни сочетания генов, в других — за счет случайных процессов — выщепляются совершенно иные гены. Так создается дифференциация внутри вида, которая может быть основой для обособления новых видов. Но эта эволюция уже не будет носить адаптивный характер. Приведем два важных высказывания из статьи С. С. Четверикова:
"Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей".
"Адаптивная эволюция вне условий изоляции… никогда не может повести к распадению вида на два, к видообразованию… Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция" (Четвериков, 1983).
Спустя 30 лет после публикации своей статьи, С. С. Четвериков в письме к А. Л. Тахтаджяну квалифицирует название книги Ч. Дарвина "О происхождении видов путем естественного отбора" — самой большой ошибкой ученого. Ибо вся книга Ч. Дарвина — "фактически…. трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям, но ведь это вещи совершенно не равнозначные" (Тахтаджян, 1991). Эволюционный процесс, отмечает далее С. С. Четвериков, не един, а многообразен, существует неадаптивная эволюция "строгого статистического характера и ведущая к внутривидовой дифференциации, к многообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих адаптивного значения".
Подобные закономерности и были выявлены в многолетних исследованиях Дж. Виллиса, о которых шла речь выше. Совершенно независимо от Четверикова, он сходным образом выражает один из главных итогов своей работы: "Почти после пятидесяти лет исследований автор приходит к выводу, что эволюция и естественный отбор перпендикулярны друг другу…" (Willis, 1940).
2.2.7. О восприятии концепции макроэволюции
Есть понятия и представления, которые стали классическими и столь привычно вошли в науку, что уже забылось, кто и когда ввел их в обиход. Такова судьба терминов микро- и макроэволюции, впервые употребленных Ю. А. Филипченко в 1927 г. в немецком издании его книги "Изменчивость и методы ее изучения" (это было третье со времени написания издание, четвертое вышло в 1929 г. на русском языке). В известном генетическом словаре (Rieger, Michaelis., Green, 1976) автором понятий "микроэволюция" и "макроэволюция" назван Р. Гольдшмидт (1940).
Смысл разграничения двух понятий звучит у Ю. А. Филипченко так: "Эволюция особенностей низших систематических единиц — одно, а эволюция родовых признаков — совсем другое. Первая может считаться в настоящее время более или менее разрешенной и для ее объяснения процессы подбора, мутаций и рекомбинаций имеют очень большое значение. О второй мы пока ничего не знаем…" (Филипченко, 1929). Здесь Ю. А. Филипченко следует критике в адрес дарвиновских представлений, сделанной еще в XIX в. немецким ботаником Альбертом Вигандом и американским палеонтологом Эд. Копом. Обсуждая тезис А. Виганда, что понятие рода определяется не числом относящихся к нему видов, а характером его особенностей, Ю. А. Филипченко пишет: "Принцип расхождения признаков, при помощи которого Ч. Дарвин думал объяснить происхождение не только разновидностей и видов, но и всех высших систематических единиц, отличающихся друг от друга глубокими морфологическими или анатомическими различиями, безусловно, представляет слабейшую часть его теории. Это столь же парадоксально, как и предположение, будто кузнечик путем бесчисленного ряда прыжков может подняться до облаков".
Ю. А. Филипченко исходил из глубинного философского или метафизического принципа, что эволюция мира живых организмов как всякой системы, происходит по общим канонам, "управляющим развитием всякого целого, каково бы оно ни было". К такому выводу он пришел еще в 1915 году (см. Александров, 1982). Целое развивается автогенетически, за счет внутренних причин. Развитие любого целого, "будет ли такой системой зародыш, весь мир организмов, Земля как небесное тело, вся солнечная система" (Филипченко, 1977, с. 182), определяют три рода факторов: 1) самостоятельные, заключенные в самой системе (как, например, развитие яйцеклетки), 2) зависимые частично от системы, частично от среды, и 3) внешние причины, лежащие вне системы. Подобное подразделение сделано впервые немецким эмбриологом Вильгельмом Ру (1850–1924). В идее автогенеза нет ничего мистического. Напротив, как говорил Ю. А. Филипченко, "кому же придет в голову искать основные причины развития хотя бы солнечной системы вне ее самой, хотя и при этом были, вероятно, известные индиферентные причины, так сказать, второго порядка, лежащие извне".
Холистический системный подход привел Филипченко к убеждению в специфичности факторов и механизмов макроэволюции. Общие, родовые признаки закладываются в онтогенезе раньше видовых, они меньше подвержены изменчивости, и их генетический контроль должен быть иным, отличным от менделирующих генов. На основе собственных исследований по генетике количественных признаков и структуре колоса у пшениц, Филипченко полагал, что "родовые" признаки определяются не дискретными генами, а "плазмоном" — "общей структурой белков протоплазмы, взятых в целом". Плазмон не разложим на отдельные элементы.
Таким образом, с точки зрения эволюционной генетики, особенности макроэволюции по Филипченко включают: а) особый материальный субстрат — либо упорядоченная организация яйцеклетки, либо особого рода гены дифференцировки, отличающиеся по характеру действия от обычных менделевских; б) особые недарвиновские механизмы эволюции признаков высших систематических категорий. Оба эти положения в определенной степени нашли подтверждение в современной генетике (Александров, 1982).
Дальнейшее развитие идей Филипченко было сделано Гольдшмидтом в его известной книге "Материальные основы эволюции" (Goldschmidt, 1940). Для объяснения прогрессивной эволюции Гольдшмидт ввел представление о системных мутациях и макромутациях. Первые он связывал с хромосомными перестройками, вроде тех, что вызывают эффект положения. Гольдшмидт оппонировал обычному представлению о дискретности хромосомы, состоящей из отдельных генов. Он считал, что хромосома — это целостная упорядоченная система, определенные нарушения ее "полей" приводят к резким изменениям эмбрионального развития.
Системная мутация представляет собой один или несколько мутационных актов, которые переводят работу генетической системы с одного режима на другой, влияя сразу в целом на многие стороны онтогенеза и создавая новую видовую или родовую форму. "Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему… Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процесс развития индивида… в соответствии с некой постоянной программой… Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной плазмой". Таким образом, Гольдшмидт уже в 1940 году брал за основу понятия "система", "программа", которые вошли в обиход генетиков спустя 25 лет после работ Жакоба и Моно. Более того, интеллектуальный климат тех лет не способствовал теоретизированию в этом направлении. Известный эволюционист и ботаник А. Л. Тахтаджян, разрабатывающий принципы тектологии или "общей теории систем" в своей недавней книге приводит интересную подробность: теоретик биологии Людвиг фон Берталанфи в 1937 году в Чикагском университете начал читать лекции с идеями общей теории систем, но "тогда такого рода теоретизирование пользовалось плохой репутацией и он не рискнул поэтому опубликовать рукопись" (Тахтаджян, 1997).
Если у Ю. А. Филипченко цитоплазма, плазмон как целое, определяла родовые особенности организации, то у Р. Гольдшмидта в роли целостного детерминанта выступала онтогенетическая система организма. Л. И. Корочкин (1999) детально аргументирует, что "стройная концепция макроэволюции" Гольдшмидта вполне созвучна современному пониманию связи онтогенетики с теорией эволюции… Эта концепция включает постулаты:
1. Макроэволюция не может быть понята на основе гипотезы о накоплении случайных точковых мутаций. Она сопровождается реорганизацией хромосом и генома.
2. Перестройки хромосом способны вызывать сами по себе значительный фенотипический эффект.
3. Этот эффект вызван реорганизацией систем межтканевых взаимодействий в процессе онтогенеза и способен вызвать появление форм, резко отклоняющихся от видовой нормы, так называемых "перспективных монстров". Они могут быть преадаптированы к определенной нише и, попав либо выбрав ее, способны дать начало новым видам и родам.
4. Системная реорганизация онтогенеза реализуется через эффекты генов-модификаторов, либо на основе макромутаций, резко меняющих в случае животных ключевые этапы онторегуляции, эндокринно-гормональный статус (гомеозисные мутации, акромегалия, гигантизм, карликовость, безволосость и т. д).
Метафоры иногда сильно способствуют пониманию, принятию и популяризации идей. В случае Гольдшмидта все было наоборот. "Очень жаль однако, что красочный и емкий термин "перспективные монстры " породил резко отрицательное отношение к основному тезису Гольдшмидта о том, что мутациям, оказывающим влияние на развитие, принадлежит центральное место в эволюции", — пишут в своей сводке "Эмбрионы, гены, эволюция" американские эмбриогенетики Рэфф и Кауфман (1986). Кроме того, причиной долгого неприятия эволюционных идей Гольдшмидта было его одно заблуждение, которое действовало на большинство генетиков вроде красной тряпки на быка. Из наличия фактов, указывающих на целостные свойства хромосомы, Р. Гольдшмидт склонен был отрицать столь определенно доказанную дискретность, подразделенность хромосомы на генетические локусы. Вопрос о соотношении целого и части — один из самых трудных вопросов в биологии в целом, и в особенности, в теории развития.
Обсуждая целостный и элементаристский подход к анализу развития, П. Г. Светлов постулирует одно специфическое свойство живых организмов: каждая часть обладает своими дискретными признаками и в то же время является элементом целого, подчиняется "биологическим полям" более высокого уровня и другим требованиям целого. Для эмбрионального развития характерно появление относительно автономных участков, не выпадающих из системы целого организма и не мешающих друг другу. "О таких полях ничего не знают ни математика, ни физика" (Светлов, 1964, с. 22; 1978).
Отрицание генов со стороны одного из классиков генетики, конечно, смущало многих генетиков и изолировало Р. Гольдшмидта в научном сообществе. Но Н. И. Вавилова, например, это вовсе не смущало. В одном из последних публичных выступлений в январе 1940 г. на заседании Отделения биологических наук АН СССР он указывает на работу его сотрудника Н. И. Нуждина по эффекту положения и выводам из нее близким к концепции Р. Гольдшмидта. Н. И. Вавилов сочувственно цитирует мнение Дж. Холдейна, что "мистер Р. Гольдшмидт напоминает мне Вельзевула, который, будучи королем чертей, отказывается от чертей и говорит, что он никакого отношения к царству чертей не имеет, будучи отцом оных" (В кн.: "Вавиловское наследие в современной биологии", 1989, с. 329).
Концепция Гольдшмидта, изложенная им в вышедшей в 1940 году в США книге "Материальные основы эволюции", не только не обсуждалась всерьез, но агрессивно отвергалась. Спустя 40 лет его время пришло, книга была переиздана в издательстве Йельского университета, где Гольдшмидт впервые в 1939 году читал свои лекции, рассматривали его как "обструкциониста". Палеонтолог-эволюционист Стефен Гулд в предисловии приводит такое признание Гольдшмидта: "Неодарвинисты реагировали яростно. В то время меня считали не только сумасшедшим, но почти криминальным". Гулд приводит характерное свидетельство одного из американских профессоров биологии. "В университетских аудиториях имя Гольдшмидта звучало как род биологической шутки, и мы, будучи студентами, смеялись и покорно ухмылялись, чтобы показать, что мы невиновны в такого рода невежестве и ереси". Другой профессор вспоминал, что он в 60-е годы просто выбросил книжку Гольдшмидта, не читая, и не смог ее найти затем даже в библиотеке. В этой связи Гулд вспоминает роман Орвелла "1984", где сходная фамилия врага народа Гольдштейн была объектом "двухминуток ненависти" (Gould, 1982).
Обсуждая вопрос, почему эволюционные взгляды Гольдшмидта не были восприняты современниками, Воронцов (1999, с. 509) приводит два соображения: а) его гипотеза звучала слишком фантастично для своего времени и б) критика взглядов синтетической теории эволюции, столь бурно развивавшейся в США, со стороны эмигранта, зоолога немецкой школы, отторгалась по неявным социопсихологическим причинам. Но не только Р. Гольдшмидт, противопоставив себя моргановской концепции гена и постулатам неодарвинизма, находился в определенной идейной изоляции. В таком же положении оказалась в начале 50-х годов Б. МакКлинток, выдвинув концепцию подвижных контролирующих элементов, способных при встраивании в разные локусы регулировать их активность и вызывать перестройки хромосом. Поскольку материальный субстрат мобильных элементов был неизвестен, а их способность к прыжкам оставалась необъяснимой и мистической, то скепсис к ее идеям, несмотря на внешнее почтение, был всеобщим. Взгляды Б. МакКлинток и Р. Гольдшмидта в определенной степени пересекались. Она "восхищалась его критической способностью и сохраняла сходный скептицизм по отношению к взглядам ее коллег, особенно в области эволюции" (Keller, 1983).
Р. Гольдшмидта в работе Б. МакКлинток привлекло главным образом не открытие мобильных элементов, а то, что мутационные переходы могут быть вызваны не изменением внутри самого гена, а интеграцией в район его расположения другого элемента хромосомы. Транспозиция — один из видов перестройки. В 1951 г. на симпозиуме "Теория гена" в Колд Спринт Харборе первым докладчиком был Р. Гольдшмидт, вторым — Л. Стадлер (он отстаивал взгляды, близкие Р. Гольдшмидту, что мутации гена есть результат микроделеций) и третьим был доклад Б. МакКлинток.
Все три неортодоксальных генетика в той или иной степени оппонировали принятым взглядам и указывали на слабые места хромосомной теории наследственности. Однако эта критика была в значительной степени оставлена без внимания или показалась несущественной в наступившей через два года эпохе молекулярной биологии. В этот период интерес генетиков переместился к расшифровке генетического кода и характеру действия гена на молекулярном уровне.
Современные данные указывают на реальность и важность структурных и функциональных свойств хромосомы как целого. Нуклеопротеидная нить хромосомы (хроматин) имеет сложную иерархическую организацию. Установлены четыре уровня упаковки нити ДНК с белками в нуклеопротеидные структуры, которые в световом микроскопе видны как "хромосомы". Характер упаковки, степени спирализации нуклеопротеидного комплекса регулируется определенной системой. Имеются специальные локусы хромосом, не входящие в ранг генов, которые служат местами посадки ДНК-связывающих белков. Такая связь локально изменяет укладку хромосомной нити и влияет на транскрипционную активность генов на расстоянии сотен и тысяч нуклеотидных пар. Локусы-энхансеры усиливают активность соседних генов, локусы-сайленсеры — ослабляют.
Хромосомы высших организмов подразделены на структурно — функциональные участки или домены, которые в виде петель размером 100–200 тысяч н. п. прикреплены своими концами к ядерному скелету (матриксу). Обнаружены десятки ДНК-связывающих белков, которые образуют сложные комплексы и присоединяясь к специальным участкам хромосом регулируют степень спирализации и деспирализации данного домена и тем самым степень транскрипционной активности окрестных генов. Не вдаваясь в детали, отметим, что у дрозофилы обнаружены две группы ДНК-связывающих белков: а) белки, которые присоединяются к блокам прицентромерного (конститутивного) гете — рохроматина, составленного в основном из сателлитной ДНК и б) белки, которые присоединясь к особым сайтам, расположенных в районе генных локусов, вызывают локальную компактизацию-декомпактизацию и тем самым влияют на дифференциальную активность этих генов в ходе онтогенеза (см. подробнее Георгиев, 1989; Корочкин, 1999).
Достаточно какому-либо гену в случае хромосомной перестройки оказаться рядом с гетерохроматином или сайтом, к которому присоединяется белок-репрессор, и активность этого гена понижается. Таков молекулярный контур феномена "эффекта положения" генов, которому Гольдшмидт придавал столь важное значение в своей концепции хромосомы как целого. Перестройки хромосом, по его представлениям, самый главный кандидат системных мутаций.
В многолетних работах В. Н. Стегния по кариосистематике группы близких видов малярийных комаров получены серьезные факты в пользу реальности системных мутаций. Он показал, что хромосомы в ядрах генеративных клеток (яйцеклетка и питающие клетки) расположены упорядоченно, они прикреплены к ядерной мембране в особых точках, образуя ядерную архитектонику. Характер расположения мембранно-хромосомных связей строго видоспецифичен. При полиморфизме по некоторым инверсиям в пределах вида, точки прикрепления хромосом к мембране ядра не меняют видового рисунка. Так что по одной особи можно определишь ее видовой статус. Мутационный переход с одной архитектоники на другую и может рассматриваться как гольдшмидтовская системная мутация (Стегний, 1993).
В контексте данного обсуждения важен вывод В. Н. Стегния о роли инверсионного полиморфизма в видообразовании. В середине 30-х годов Добжанский, работая в лаборатории Моргана вместе со Стертевантом обнаружил, что две морфологически сходные расы дрозофил вида D. pseudoobscura, взятые из географически удаленных популяций, не скрещиваются между собой и отличаются несколькими инверсиями. Впервые введенное в 1934 году исследование политенных хромосом давало возможность детального слежения за структурой хромосом. Это был первый случай, который указывал, что изменение порядка генов может иметь само по себе сильный генетический эффект, вплоть до видообразования. Любопытно, что именно Добжанский в начале 30-х годов убедил Гольдшмидта в важности эффекта положения, часто возникающего при инверсиях (Dietrich, 2000). Когда выяснилось, что инверсии достаточно часто встречаются в популяциях дрозофил, Добжанский был зачарован возможностью, изучая полиморфизм по инверсиям, следить за изменением генофонда популяций и тем самым за самим процессом эволюции.
В начале 1936 года он писал своему другу генетику Милославу Демерецу: "Стертевант и я обезумели от изучения географии инверсий у pseudoobscura и работаем целыми днями… Вопрос настолько интересен, что мы оба, Стертевант и я, в состоянии постоянного возбуждения, равного которому мы не испытывали уже очень давно" (Kohler, 1994). Вскоре были показаны определенные сезонные и географические различия по частоте инверсий в природных популяциях. Затем Добжанский и его коллеги, используя метод экспериментальных ящичных популяций, получили доказательства, что некоторые инверсии действительно связаны с адаптивными признаками. Добжанский полагал, что подобного рода адаптивный полиморфизм по инверсиям в случае географической изоляции способен привести к видообразованию. Отсюда берет начало концепция хромосомного видообразования у животных.
Напротив, по Стегнию, виды с адаптивным инверсионным полиморфизмом не имеют потенций в видообразовании. И у дрозофил и у малярийных комаров филогенетически исходные виды как правило мономорфны, а более молодые виды отличаются инверсионным полиморфизмом. Позиция "от полиморфизма к видообразованию", по мнению Стегния, базируется "на суеверном отношении к ошибочному дарвиновскому принципу "разновидность суть возникающие виды" (Стегний, 1993).
2.2.8. Заключение по разделу 2.2
В главах раздела 2.2. показано, что генетика в своем развитии с самых разных сторон приводила к ограничению постулатов дарвиновской теории (селектогенеза).
Основоположник генетики Мендель подчинил хаос изменчивости, которая во время Дарвина считалась неограниченной и беспорядочной, четким математическим закономерностям. Он установил порядок там, где Дарвин и его последователи видели причудливую игру "сил наследственности". После опытов В. Иогансена пришлось ограничить всемогущество естественного отбора. Оказалось, что индивидуальные отклонения (модификации) не наследуются и что отбор эффективен в популяции до тех пор, пока не исчерпана наследственная гетерогенность. С. И. Коржинский и Г. де Фриз установили, что наследственные изменения — мутации, в результате которых образуются элементарные виды (жорданоны), могут возникать вне всякого отбора, а не путем накопления мелких адаптивных уклонений.
Базируясь на представлениях Г. де Фриза, французский эволюционист и генетик Люсьен Кэно (1866–1951), открывший явление множественного аллелизма и летальные факторы у мышей, высказал и развил идею преадаптации. Приспособленность организмов не есть результат постепенного отбора, а следствие возникшего ранее нового мутационного признака, бывшего нейтральным или даже вредным в прежней среде (Назаров В. И., 1974, 1991). Вначале мутационно возникает новая структура, а затем в новых условиях отрабатывается ее приспособление. Отбор не отрицался, но из автора переводился в разряд редактора.
Экспериментальный анализ закономерностей географического распределения растительных видов привел Дж. Виллиса к выводу, что распределение видов в природе есть функция времени их возникновения и не определяется "борьбой за существование". Новые видовые формы возникают мутационно, затем сами выбирают нишу обитания. Процессы возникновения видов и адаптация путем естественного отбора, согласно де Фризу и Дж. Виллису, проходят в разных плоскостях. Этот же вывод обосновал С. С. Четвериков. Его работа ограничила принцип дивергенции Ч. Дарвина, согласно которому всякое различие между популяциями одного вида или близкими видами есть следствие адаптации.
Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова несомненно следует считать ограничивающим представления классического дарвинизма. Как бы ни действовал отбор, изменчивость проходит в определенных рамках. Есть законы формообразования. Систематика организмов может строиться независимо от филогении. Наконец, в рамках генетики была обоснована уже выдвигавшаяся биологами в XIX в. идея о различии механизмов и факторов микро и макроэволюции.
Таким образом, есть основания назвать первый этап взаимодействия генетики и теории эволюции как этап генетического антидарвинизма, понимая под "анти" аспект научной критики. Несомненно, многие положения генетики удалось в 30-е годы совместить с классическим дарвинизмом. Место неопределенных дарвиновских изменений заняли мутации, которые, как оказалось, насыщают популяции в гетерозиготном состоянии. Помимо морфологических мутаций, были описаны затем мутации, вызывающие разного рода физиологические и биохимические отличия. Анализ судьбы мутаций в природных популяциях стал рассматриваться основным элементом в познании эволюции.
Казалось, синтетическая теория эволюции способна снять всю критику 20-х годов. Но на фоне явных успехов в познании материальных структур наследственности и наследственной изменчивости эти противоречия лишь ушли в тень. Постепенно с очевидностью выявилось, что само представление о мутационной изменчивости, взятое из хромосомной теории наследственности, грешит неполнотой. В рамках современной "подвижной" генетики резко изменилось представление о механизмах и формах наследственной изменчивости.