Это уже не простое повреждение мышечной ткани, эго утрата целого мышечного органа, несущего важную функцию сгибания крыла в локтевом суставе. Как же ответит организм на такое повреждение?
Ясно, что если нет строительного материала, то не будет И постройки. Даже аксолотль, который без труда воспроизводит все мышцы, когда восстанавливается целая конечность, не в состоянии воспроизвести одну целиком вырезанную мышцу или группу мышц. Вопрос заключается в том, как предоставить организму этот строительный материал, чтобы за его счет произошло восстановление мышцы. Ответ на этот вопрос дали опыты с пересадкой на место удаленной мышцы у цыплят измельченной мышечной ткани.
Удаленная мышца разрезается ножницами на мелкие куски. Измельчение продолжается до тех пор, пока мышца не превратится в однородную полужидкую массу, напоминающую фарш. После этого измельченная мышечная ткань переносится на место удаленной мышцы, и рана зашивается. Перенесенный материал служит источником новообразования мышцы.
Развитие идет с поразительной скоростью. Можно вскрыть рану через два-три дня после операции, и на месте удаленной мышцы обнаружится новообразованный орган — той же формы, так же расположенный, но состоящий из какой-то полужидкой, полупрозрачной, похожей на студень, ткани. Это еще не мышца, это еще не рабочий орган, это всего только зачаток, грубая модель восстанавливающейся мышцы. Невооруженным глазом видно, что часть пересаженной измельченной ткани отмирает, резко выделяясь непрозрачными крупинками в прозрачной новообразованной ткани. Через 7–8 дней омертвевшая ткань отторгается в виде плотной засохшей корочки, а под ней обнажается молодая, сочная развивающаяся ткань.
Микроскоп открывает в ней множество обломков мышечных волокон, потерявших свое прежнее строение и переполненных живым веществом, из которого развиваются бесчисленные мышечные клетки — миобласты. Почти вся новообразованная ткань состоит из этих клеток, рассеянных между нежными соединительнотканными волокнами. Это миобластическая стадия развития мышцы.
Она очень кратковременна. Уже через 7–8 дней после пересадки в новообразованной ткани видны слипающиеся друг с другом клетки, образующие мышечные волокна. Распадающаяся мышечная ткань словно притягивает к себе нерв, который быстро врастает в новообразованную ткань, особенно если на месте удаленной мышцы сохранены нервные ветви. Врастание нерва вызывает переход ко второй, мышечноволокнистой, стадии восстановления. А как только связь нерва с восстанавливающейся мышцей осуществилась, вступает в действие самое могучее условие дальнейшего развития — функция, работа новообразованной мышцы.
Рис. 3. Восстановление двуглавой мышцы плеча у петуха.
Слева — поврежденная мышца (удаленная часть на черном фоне). Справа — восстановленная мышца.
Но есть возможность задержать развитие на первой, миобластической, клеточной стадии развития, если это нужно исследователю. Отвести нерв, не дать ему врасти в новообразованную мышцу — и ее развитие остановится на миобластической стадии. Мышечные волокна не образуются. Они появятся в мышце лишь тогда, когда в нее врастет нерв.
Остановка развития на миобластической стадии происходит и в тех случаях, когда для пересадок употребляется мышечная ткань другого животною. На место удаленной мышцы можно пересадить измельченную мышечную ткань другого цыпленка, того же или другого возраста, или даже мышечную ткань зародыша, вынутого из яйца, развитие будет, но оно задержится на миобластической стадии. Нерв не врастет, образованию нервной связи помешают различия в химическом составе тела двух животных. Вот почему новообразованная мышца будет некоторое время расти, сохраняя клеточное строение, но рано или поздно начнет отмирать — она станет чужеродным телом для организма. Только в том случае, когда пересажена собственная мышечная ткань, взятая из удаленной мышцы или из любой другой мышцы тела, развитие закончится образованием нового мышечного органа, который будет состоять из мышечно-волокнистой ткани и будет исправно выполнять функцию удаленной мышцы.
Рис. 4. Восстановление икроножной мышцы у крысы.
Слева — поврежденная мышца (удаленная часть на черном фоне). Справа — восстановленная мышца.
Опыты с восстановлением удаленных — мышц путем пересадки измельченной — мышечной ткани с тем же результатом были повторены и на млекопитающих. Удалялась двуглавая мышца плеча, икроножная мышца, — и на место удаленной мышцы пересаживалась измельченная мышечная ткань того же животного — крысы, кролика, собаки. И в том же порядке, проходя те же стадии, из пересаженной ткани развивается новая мышца.
Так был решен вопрос о восстановительной реакции организма на утрату целой мышцы.
Организм отвечает на утрату восстановлением мышечного органа. Восстановление удаленной мышцы возможно даже у тех животных, которые, согласно старой теории регенерации, полностью утратили свойство восстанавливать повреждения специализированных тканей. Но для того, чтобы восстановление произошло, нужны определенные условия.
Необходимо, чтобы на месте удаленной мышцы оказался строительный материал для образования новой мышцы — мышечная ткань; чтобы эта ткань была в измельченном состоянии, способствующем развитию из разрушенных мышечных волокон живого вещества — источника возникновения мышечных клеток — миобластов; чтобы в новообразованную миобластическую ткань вросли нервные ветви, обеспечивающие главное условие дальнейшего развития новообразованной мышцы — ее функцию, ее рабочее состояние.
Таков результат опытов с восстановлением мышц у высших позвоночных животных.
Эти опыты полностью разоблачают несостоятельность старой, вирховско-вейсмановской теории регенерации.
Не ослабление, а усиление восстановительных свойств организмов по мере усложнения и совершенствования их строения и специализации тканей доказывают эти опыты. Чем сложнее организм, тем интенсивнее работа его органов, тем больше саморазрушаемость тканей в результате работы и тем выше уровень самообновления и восстановительных свойств.
У наиболее подвижных, наиболее деятельных представителей типа позвоночных — птиц — восстановительная реакция на повреждение мышц самая сильная. У млекопитающих она несколько слабее. А среди земноводных позвоночных, отличающихся незначительной мышечной деятельностью и слабой подвижностью, имеются такие, как лягушка, у которой восстановительная реакция на повреждение мышц совершенно ничтожна. У лягушек восстановление поврежденных мышц длится необычайно долго и никогда не достигает полного замещения утраченной части.
Восстановительная реакция на повреждение мышц отражает уровень общей жизнедеятельности организмов.
Восстановление покровной ткани
Скелет и мышцы — это добрых две трети нашего тела. И эти две трети состоят из беспрерывно разрушающегося и беспрерывно вновь восстанавливающегося материала. На этой основе происходит восстановление поврежденных костей и мышц. Утраченные кости и мышцы воспроизводятся организмом заново, если обеспечены необходимые для этого условия.
А остальная треть? Как обстоит дело с восстановительной реакцией на повреждение других тканей нашего тела?
Покровная, или эпителиальная, ткань входит в состав кожи, выстилает поверхность внутренних органов — желудка, кишок, трахеи, легких, мочевого пузыря, мочеточников. Из эпителиальной ткани построены все пищеварительные железы, в том числе самая крупная железа нашего тела — печень. Все эпителиальные органы в той или иной степени восстанавливаются после повреждений — одни лучше, другие хуже. И на этих органах не сделано ни одного наблюдения, которое могло бы подтвердить нелепую идею об ослаблении восстановительных процессов у высших животных. Наоборот, по скорости восстановления эпителиальных органов и по совершенству восстановленных частей высшие позвоночные превосходят низших.
Р. П. Женевская в нашей лаборатории изучала восстановление поврежденной печени у представителей различных групп позвоночных: рыб, земноводных, птиц, млекопитающих. От печени она отделяла большой кусок — до трети всего объема печени. Печень восстанавливалась до первоначального состояния. Восстановленная часть приобретала типичное строение. В ней вновь начиналась работа — выделение желчи. При этом лучше, быстрее и наиболее совершенно восстановление происходило у высших позвоночных — птиц и млекопитающих. Аксолотль, поражающий своим удивительным свойством восстанавливать хвост и лапки, оказался по уровню своей восстановительной реакции на повреждение печени на одном из последних мест.
Еще хуже дело обстояло с другим низшим позвоночным — лягушкой, у которой восстановление поврежденной печени ограничивалось только небольшими разрастаниями печеночной ткани по краю отреза.
Некоторые затруднения встретила новая теория регенерации в заживлении кожных ран.
Повреждения кожи заживают у аксолотля или тритона с поразительной легкостью. У этих животных можно удалять значительные куски кожи. В нашей лаборатории Л. Ф. Березкина снимала у аксолотля кожу со всей лапки, как перчатку, и, спустя короткий срок, поврежденное место зарастало молодой, новообразованной кожей.
Между тем, у высших позвоночных млекопитающих, а также и у человека заживление кожных ран протекает далеко не так гладко.
Всем известно, что бесследно проходят только небольшие порезы, когда края раны плотню спаиваются между собой и срастаются, подобно тому, как соединяются края сшиваемых кусков материи. Хирурги называют такой способ заживления первичным натяжением.
А если рана такова, что между краями кожи имеется значительное пространство? Тогда вместо шва получается штопка. Заживление таких ран всегда оставляет на коже заметные следы в виде рубца. Хирурги называют такой способ заживления вторичным натяжением.
Рубец значительно отличается от всей остальной кожи. Это, действительно, не настоящая ткань, а подобие довольно грубой штопки. В отличие от окружающей кожи рубец гладок, блестящ, бел, на нем не растут волосы, он не подвержен загару. Если тронуть рубец волоском, прикосновение не ощущается — к нему не подходят нервы. А более тонкое исследование обнаруживает, что в рубце нет ни потовых, ни сальных желез, которыми так богата наша кожа.