Размножение грибов
Размножение грибов происходит при помощи спор, а также кусочков мицелия, склероциев и других структур. Любой элемент, который может дать начало новому мицелию, часто называют диаспорой или пропагулой. По происхождению диаспоры могут быть специализированными, т. е. образующимися специально для размножения (споры), или неспециализированными (например, фрагменты мицелия).
Размножение неспециализированными диаспорами получило название вегетативного, так как оно происходит за счет участков или структур вегетативного тела грибов. Мицелиальные грибы чаще размножаются кусочками мицелия. Этот способ обычно используют для размножения многих грибов, например шампиньонов, вешенки, летнего опенка и др., в культуре.
Споры грибов служат для размножения. Они состоят из одной или нескольких клеток и имеют микроскопические размеры — от 1-2 до 100 мк и более. За относительно немногими исключениями, споры содержат мало запасных питательных веществ, только немногие выживают и, попав в подходящие условия, прорастают, давая начало новому мицелию. Однако гибель компенсируется образованием огромного количества спор. Так, возбудитель стеблевой ржавчины злаков образует весной и в начале лета на одном кусте барбариса до 64 • 1012 спор, плодовое тело трутовика средних размеров до 25-30 млрд., а шампиньоны около 40 млн. спор в час.
По происхождению и роли в жизни грибов споры делятся на две большие группы: споры бесполого размножения, или митоспоры, и споры полового размножения, или мейоспоры. Образованию митоспор предшествует митотическое деление клеточного ядра, т. е. деление, не сопровождающееся сокращением числа хромосом. В противоположность этому образованию мейоспор предшествует мейоз — деление ядра клетки, сопровождающееся сокращением числа хромосом вдвое.
Митоспоры и мейоспоры различаются не только происхождением, но функциями. Митоспоры служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследственных признаков. При бесполом размножении в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает в основном за счет мутаций — наследственных изменений в генах. Однако в природе мы встречаемся обычно с большой изменчивостью грибов, размножающихся митоспорами. Это связано с образованием огромных их количеств, при которых даже при низкой частоте мутаций те из них, которые благоприятны для жизни гриба в существующих условиях, сохраняются и накапливаются, создавая большое разнообразие в его природных популяциях.
Мейоспоры — споры полового размножения. Они образуются при прорастании зиготы — клетки, возникшей при половом процессе из двух родительских клеток. При прорастании зиготы и образовании спор полового размножения происходит перераспределение (рекомбинация) признаков родительских форм и увеличивается разнообразие.
Так выглядит спора гриба под электронным сканирующим микроскопом, увеличенная в 20 тыс. раз
В жизненном цикле многих грибов образуются и митоспоры, и мейоспоры. Например, у многих сумчатых грибов — возбудителей мучнистой росы растений, парши яблок и груш, спорыньи и др. митоспоры образуются в течение периода вегетации и служат для повторного заражения растений, а мейоспоры — после перезимовки и вызывают первичное заражение растений. Однако у многочисленных грибов митоспоры в цикле развития отсутствуют. Нет их у большинства шляпочных грибов, гастеромицетов, трутовиков, многих дискомицетов, например сморчков и строчков, и др. В этих случаях мейоспоры принимают на себя функции митоспор — служат для массового расселения грибов. Известна и большая группа грибов, называемых дейтеромицетами (около 30 000 видов), у которых, наоборот, полностью утрачена способность к половому размножению и образуются только митоспоры.
Митоспоры образуются у грибов внутри специальных клеток — спорангиев или на веточках воздушного мицелия. Первые носят название спорангиоспоры и образуются путем раскалывания протопласта спорангия с многочисленными ядрами на одноядерные участки, каждый из которых затем превращается в спору. Митоспоры, образующиеся экзогенно (наружно) на веточках воздушного мицелия, называются конидиями.
Спорангиоспоры могут быть неподвижными и переноситься пассивно или имеют жгутики и активно движутся. Подвижные споры со жгутиками называют зооспорами. Зооспора представляет собой комочек протоплазмы, лишенный жесткой клеточной стенки и снабженный одним или двумя жгутиками. Они существуют совсем недолго, от нескольких минут до нескольких часов, и сохраняют жизнеспособность только в воде. Поэтому размножение зооспорами может происходить только в присутствии капельно-жидкой среды и дает преимущества только при обитании в воде. Проплавав определенное время, зооспора оседает на подходящий субстрат и прорастает в новое вегетативное тело. Зооспоры способны активно перемещаться лишь на небольшие расстояния (до 10 см) и с относительно небольшой скоростью, поэтому в их распространении большое значение имеет и пассивный перенос их токами воды. Однако для многих грибов — паразитов растений, размножающихся зооспорами, способность последних к активному движению даже на небольшие расстояния очень важна для заражения хозяина. Их зооспоры обладают положительным хемотаксисом — способностью активно двигаться по направлению к выделениям корней хозяев, содержащим аминокислоты, сахара и другие вещества. В результате такого движения зооспоры скапливаются у корней хозяина и вызывают их заражение. Особенно часто это наблюдается у различных паразитов на корнях растений, например у питиумов, ольпидиума капустного — возбудителя "черной ножки" рассады капусты и др.
Размножение зооспорами мы встречаем у всех групп первично водных грибов. У наземных грибов способность к их образованию постепенно утрачивается.
Типы бесполового размножения у грибов: 1 — зооспорангий с зооспорами; 2 — спорангий со спорангиоспорами; 3 — конидиеносец с конидиями
Одна из наиболее интересных в биологическом отношении групп грибов — пероно-споровые. В этой группе, происшедшей от водных грибов, только немногие ее представители связаны сейчас с водной средой, а большинство других — наземные организмы, преимущественно паразиты цветковых растений. Поэтому в ней хорошо прослеживаются те изменения, которые произошли у грибов при выходе их на сушу. У многих наземных грибов из пероноспоровых сохранилось еще размножение зооспорами, но у них возникли и многочисленные приспособления для распространения в воздушной среде. Так, зооспорангий у них не прорастает на месте его образования, как это происходит у водных грибов, а отделяется от спорангиеносца и переносится целиком, как конидия, ветром или каплями дождя. Зооспоры выходят из такого зооспорангия только в присутствии капельно-жидкой воды и при пониженной температуре воздуха, а при повышенной температуре в сухую погоду зооспорангий прорастает непосредственно ростковой трубкой. Это наблюдается, например, у фитофторы — возбудителя фитофтороза у картофеля и томатов.
У мукоровых грибов, образующих неподвижные спорангиоспоры, число их в одном спорангии колеблется от одной до 70 000 тысяч в больших спорангиях, диаметром до 1,5 мм, например у фикомицеса Блексли. Увеличение продукции спорангиоспор достигается у них также ветвлением спорангиеносцев и соответственно увеличением числа спорангиев. Спорангиоспоры, как и зооспоры, служат только для расселения грибов, они содержат мало питательных веществ и не способны сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. Кроме того, для образования большого спорангия с многочисленными спорангиоспорами нужно значительно больше времени, чем для массового образования конидий. Поэтому у большинства грибов получило распространение бесполое размножение при помощи конидий.
Конидиальное спороношение мучнисторосяного гриба
Образование конидий характерно для грибов с клеточным мицелием, так называемых высших грибов. Конидии образуются на гифах воздушного мицелия, обычно на специализированных веточках — конидиеносцах. Они могут быть очень мелкими, размером от 1 до 10-15 мкм, и формироваться в огромных количествах. Так, одна колония пеницилла (зеленой плесени) диаметром не более 3 см образует около 4-Ю8 конидий. У других грибов конидии размером до 50-100 мк и более. Такие конидии часто многоклеточные, толстостенные, содержат в клеточных стенках темные пигменты — меланины. В отличие от спорангиоспор конидии грибов могут часто длительно сохранять жизнеспособность при неблагоприятных условиях, не прорастая.
Конидиеносцы образуются непосредственно на воздушном мицелии поодиночке, как его веточки, или собраны в большие группы. У цератоцистиса вязового — возбудителя голландской болезни вязов конидиеносцы срастаются в длинный столбик, на вершине которого образуются конидии. Нектрия киноварно-красная, часто встречающаяся на ветках различных лиственных деревьев и кустарников, образует розовые подушечки плотно собранных конидиеносцев. У некоторых паразитов растений конидиеносцы собраны плотным слоем под кутикулой или эпидермисом пораженных листьев. Наконец, конидиеносцы могут развиваться внутри специальных, обычно шаровидных или грушевидных вместилищ, имеющих на вершине отверстие, через которое освобождаются конидии. Они обеспечивают не только массовую продукцию конидий, но и защищают развивающиеся конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Освобождение конидий происходит, как правило, пассивно, хотя у некоторых грибов — нигроспоры, дейгтониеллы и др. — наблюдается активное их отбрасывание. У конидий возникли и многочисленные адаптации, облегчающие их распространение. Некоторые конидии имеют сухую, плохо смачивающуюся поверхность и легко переносятся токами воздуха, другие погружены в слизь и переносятся водой или насекомыми. У грибов, вторично перешедших к обитанию в водной среде, конидии часто приобретают причудливую форму — тетрарадиальную, извитую, спиральную и т. п. Такая форма обеспечивает длительное парение конидий в толще воды, они не тонут и переносятся токами воды на большие расстояния.