Пластинцатый шляпочный гриб
У большинства же гименомицетов эволюция пошла по другому пути, пути совершенствования гименофора. Вместо гладкого гименофора у многих из них сформировался гименофор различного строения — складчатый (например, у настоящего домового гриба и у лисички), в виде разнообразных шипиков, гребенчатых пластин — у ежевиковых (ежевика желтого, герициума коралловидного и др.), трубочек разной длины и диаметра, внутренняя поверхность которых выстлана гимением, — у многочисленных трутовых и некоторых шляпочных грибов и, наконец, в виде пластинок, поверхность которых покрывает гимений, — у большинства шляпочных грибов. В результате увеличения гименофора многие гименомицеты образуют огромные количества спор.
Рогатики и экзобазидиум на листьях брусники
Рогатики и экзобазидиум на стеблях брусники
Если мы отрежем шляпку у шляпочного гриба, положим ее на белую или черную бумагу (в зависимости от окраски пластинок или трубочек) и покроем стеклянным колпаком или банкой, то уже через несколько часов на бумаге можно будет видеть массу спор гриба (споровый порошок), образующих рисунок, точно соответствующий расположению элементов гименофора. Споровый порошок часто можно увидеть и в природе, например на шляпках осенних опенков, расположенных в группах под другими плодовыми телами.
Тип гименофор базидиальных грибов (шиповидный)
При массовом освобождении базидиоспоры заносятся конвекционными токами воздуха на поверхность шляпки того же плодового тела. Это можно наблюдать, например, у сыроежек с красной или темной окраской шляпки или у плоского трутовика. Среднее плодовое тело навозника образует более миллиарда базидиоспор, а лишь на 1 см2 плодового тела настоящего домового гриба за сутки образуется до 35 млн. спор. Освобождение базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания от базидии.
Тип гименофор базидиальных грибов (трубчатый)
В основе этого процесса, как и при выбрасывании аскоспор из сумок, лежит гидролиз гликогена и повышение осмотического давления внутри базидии. Через канал стеригмы давление передается базидиоспоре и она, получив толчок, отбрасывается на небольшое расстояние, обычно в доли миллиметра, а затем переносится токами воздуха.
Тип гименофор базидиальных грибов (пластинчатый)
В процессе эволюции плодовых тел у гименомицетов наблюдается перенос гименофора с верхней поверхности плодового тела (так он расположен на распростертых по субстрату плодовых телах) на его нижнюю поверхность (у плодовых тел, прикрепленных к субстрату боком, например у трутовиков, и шляпочных грибов). В этом случае после активного отбрасывания базидиоспоры начинается ее свободное падение, скорость которого зависит от массы споры. У шампиньона базидиоспора падает со скоростью 1 мм/с, а у других грибов — до 3 мм/с, Достаточно продолжительный период свободного падения базидиоспор значительно повышает вероятность переноса их токами воздуха. Однако в этом случае очень важной оказывается правильная, строго вертикальная ориентация трубочек или пластинок по отношению к поверхности земли, так как даже при небольшом их наклоне большая часть базидиоспор попадет на соседнюю пластинку или останется в трубочке. Но этого не происходит, так как плодовым телам гименомицетов свойствен геотропизм, обусловленный земным тяготением: их гименофор всегда ориентирован правильно.
Споровые отпечатки
Очень четко геотропизм проявляется у трутовиков. Их многолетние плодовые тела часто развиваются на дереве, стоящем вертикально, и их трубочки направлены вниз. После того, как дерево упадет, трубочки оказываются направленными к земле боком и споры в них задерживаются и не выпадают. Такие трубочки быстро зарастают стерильным мицелием, а гименофор начинает развиваться на той части плодового тела, которая обращена к земле, или начинает формироваться новое, правильно сориентированное по отношению к земле плодовое тело.
Если плодовое тело шляпочного гриба развивается на пне или стволе дерева, его ножка изгибается и пластинки распологаются строго вертикально
Совершенствование формы плодовых тел гименомицетов сопровождалось и дифференциацией гиф, из сплетения которых они состоят. Если наиболее примитивные плодовые тела, например у кортициевых, обитающих на влажной древесине, ветках, в лесной подстилке, где они образуют рыхлые или кожистые пленки или корочки, состоят из однородных тонкостенных и обильно ветвящихся гиф, то у трутовиков с копытообразными плодовыми телами они сложены гифами двух или трех типов: кроме тонкостенных, в них можно видеть толстостенные, малоразветвленные скелетные гифы и такие же толстостенные, но обильно ветвящиеся связывающие гифы, выполняющие механические функции. В плодовых телах млечников имеются специальные гифы, содержащие млечный сок, — млечные ходы.
Пожалуй, наиболее распространенный тип плодового тела у гименомицетов — это шляпочный гриб, т. е. плодовое тело, состоящее из шляпки на ножке. Плодовые тела этого типа обычно имеют мягкомясистую консистенцию и быстро загнивают, реже они бывают восковатой или кожистой консистенции. У негниючников они не загнивают, о чем говорит само их название, а высыхают в сухую погоду, вновь оживая после дождя. У навозников плодовое тело в зрелом возрасте расплывается (автолизируется). Шляпка и ножка могут быть самой разнообразной формы, причем их форма всегда постоянна и характерна для того или иного вида. Шляпка покрыта сверху кожицей, окраска и характер которой разнообразны. Окраска ее обычно определяет окраску шляпки, а кожица может быть гладкой, бархатистой, чешуйчатой и т. д., сухой или слизистой — она защищает мякоть шляпки от высыхания и повреждений. Мякоть шляпки может иметь различную консистенцию от плотной до рыхлой и губчатой, окраска ее обычно светлая, белая, желтоватая, светло-охряная или буроватая, однако на разломе или разрезе у некоторых грибов. например синяка, подосиновика, поддубника и др., ее окраска меняется: мякоть синеет, краснеет и темнеет. В мякоти млечников — рыжиков, груздей и др. — содержится бесцветный, белый или яркоокрашенный млечный сок, который на воздухе может изменять окраску.
Пример геопропизма у трутовиков. Плодовые тела всегда расположены на стволах деревьев так, что их трубочки направлены строго вертикально к поверхности земли
На нижней стороне шляпки расположен гименофор в виде пластинок или трубочек, очень редко в виде шипиков (у ежевика желтого) или складок (у лисичек). Пластинки по-разному прикрепляются к ножке: могут быть свободными, не сросшимися с ножкой, иногда они прикрепляются к ней на разном протяжении и бывают от низбегающих по ножке до выемчатых. Окраска пластинок и трубочек тоже разнообразна — от белой до темной, даже черной и обычно зависит от окраски базидиоспор, порошок которых может быть белым, желтоватым, розовым, охряным, оливковым, коричневым, фиолетово-бурым, пурпурно-бурым и черным.
После падения ствола дерева на старом плодовом теле под углом к нему выросло новое
Молодое плодовое тело часто окружено мицелиальным сплетением — общим покрывалом. По мере роста покрывало разрывается, а его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы, а на шляпке — в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев, например у мухомора. Иногда образуется покрывало другого типа, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки и прикрывающее развивающийся гименофор, — его называют частным. Такое покрывало образуется у мухоморов, шампиньонов, некоторых маслят и других грибов и после разрыва сохраняется на ножке в виде кольца. У некоторых видов оно волокнистое или паутинистое (у паутинников), а также может быть слизистым (у мокрухи).
Гастеромицеты, как и гименомицеты, часто образуют очень большое количество базидиоспор. У дождевиков, например, их число достигает 7 биллионов, а в огромных плодовых телах лангермании гигантской их более 100 триллионов. У гастеромицетов не происходит активного отбрасывания базидиоспор от базидий, они освобождаются еще внутри оболочки плодового тела в результате разрушения базидий. Оболочка плодового тела (перидий) у гастеромицетов обычно хорошо развита и может состоять из одного или нескольких слоев. Ее разрушение и освобождение базидиоспор происходят разными способами.
Типы расположения пластинок по отношению к ножке у шляпочных грибов: 1 — свободные; 2, 3 — приросшие; 4 — приросшие зубцом; 5 — нисходящие; 6 — приросшие к выросту ножки — коллариуму.
Как и у гименомицетов, у гастеромицетов эволюция шла по пути повышения эффективного рассеивания спор. У дождевиков и порховок плодовые тела вскрываются относительно небольшим отверстием на вершине, через которое при малейшем сотрясении, ударах капель дождя или порывах ветра вылетают базидиоспоры. Высыпание спор у этих грибов облегчается тем, что в их плодовых телах, в споровой массе, находятся нити капиллиция, при гигроскопических движениях которого масса разрыхляется. У головачей, или кальваций, перидий в верхней части плодового тела полностью разрушается, и оно приобретает форму, чаши. У близкой к ним лангермании гигантской перидий при созревании плодового тела растрескивается и отваливается неправильными кусками, обнажая споры. У звездовиков, называемых также земляными звездочками, наружный перидий состоит из трех слоев. Разрываясь на несколько остроконечных лопастей, он отгибается вниз в виде звездочки, за что эти грибы и получили свое название. У некоторых звездовиков он при этом еще и расслаивается, причем внутренний его слой выворачивается, поднимая плодовое тело, одетое внутренним перидием, над поверхностью почвы, как на ножках.
Схема строения плодового тела на разных стадиях развития: 1 — общее покрывало или его остатки в виде чешуек на шляпке; 2 — пластинки; 3 — частное покрывало и его остатки в виде кольца на ножке; 4 — ножка; 5 — вольва — остаток общего покрывала
Среди гастеромицетов есть и такие, у которых внутренняя часть плодового тела со спорами (глеба) может активно отбрасываться на большое расстояние — до нескольких метров. У сфероболюса звездчатого, маленькие, около 1-2 мм диаметром, шаровидные плодовые тела которого часто можно встретить на гниющей древесине, перидий многослойный, причем слои имеют разное строение. После созревания базидиоспор он разрывается от вершины к основанию звездообразно на 6-8 лопастей, расслаивается и внутренний слой быстро выворачивается наизнанку, отбрасывая глебу. У близких к сфероболюсу гнездовки и круцибулюма, или бокальчика, также обитающих на гнилой древесине, плодовые тела имеют вид крошечных чашечек или бокальчиков размером не более 1 -1,5 см, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые уплощенные перидиоли, содержащие внутри базидиоспоры и прикрепленные спирально закрученным канатиком к стенке чашечки. Если капля дождя упадет в такую чашечку, она разбрызгивается и выбрасывает из чашечки перидиолю. Канатик служит для прикрепления выброшенной перидиоли к субстрату — растениям, их остаткам и т. п.