Глава 2. ЦветкиВ ожидании кораблей, готовых принять их на борт
Цветы предлагают своим опылителям множество поразительно разнообразных форм, красок и ароматов, призванных привлечь их к спрятанному вознаграждению. Здесь изображено 13 видов устройства выбранных произвольно цветков, призванных иллюстрировать огромное богатство их форм.
Неважно, сколько я читал о Галапагосских островах до того, как сам попал на этот знаменитый архипелаг. Романтические представления ещё продолжали плавать у меня в голове, когда я впервые ступил на их вулканические побережья. Я прибыл туда с группой студентов и профессоров, чтобы совместно изучить характер биогеографического районирования по всей цепи из 45 островов, ставших знаменитыми благодаря Дарвину, но стройные картины, уже сложившиеся у меня в голове, быстро превратились в хаос. Моё путешествие туда проходило в 1973 году, значительно раньше, чем Очарованные острова превратились в Мекку для экотуристов. Сегодня острова ежегодно осаждает более 25000 увешанных камерами «туристо», и уже разрабатываются планы постройки роскошных отелей.
Моё внимание было всецело посвящено растениям, которые колонизировали береговые линии Галапагосов, но я с удивлением увидел, какой пустынной была земля в действительности. Выбравшись с борта «Кристобаль Кэрриер» на причал Эквадорской службы национальных парков, я оглядывал сверкающие чёрные, мокрые от прибоя лавовые потоки на острове Фернандина. Там мне подумалось о том, насколько лёгким было моё путешествие по сравнению с тем, что совершали семена, клубни, насекомые, птицы и рептилии, когда «выиграли в лотерею» случайное расселение на большое расстояние — с материковой Южной Америки в сторону архипелага. Но, так или иначе, они прибыли на эти дальние берега, чтобы основать здесь размножающиеся популяции.
Я предполагал, что из-за того, что Галапагосы находятся так близко к экватору, каждый из островов будет представлять собой обособленный, но всё же буйно-зелёный тропический рай. Я воображал береговые линии, покрытые ковром зелени и усеянные крупными цветами кричаще-ярких расцветок, которые посещают всевозможные сверкающие бабочки и колибри. Неважно, сколько раз я читал об иссушающем воздействии Гумбольдтова течения, или о трудностях расселения с ближайшего материкового массива, лежащего на расстоянии в 500 миль, я всё ещё пребывал в шоке от суровой действительности. Неудивительно, что Герман Мелвилл назвал их Los Huerfanos — «Островами сирот» — за их скудную флору, которая на большинстве островов вызывает такое ощущение, что они населены исключительно бродягами, жертвами кораблекрушения из мира ботаники.
Вместо того, чтобы обнаружить здесь целую радугу красок цветков, которая ассоциировалась у меня с дикими тропическими цветами, я раз за разом наблюдал одни и те же мелкие белые и жёлтые цветки. Вместо замысловатых цветков на длинных ножках, глубоко специализированных к посещению их строго определёнными животными-опылителями — цветков вроде орхидей и геликоний, которые я наблюдал в низинных тропических лесах по побережью Эквадора — я видел мелкие кубки, чаши и колокольчики неспециализированных видов, открытые для кого угодно. Рядом с ними были свисающие серёжки ветроопыляемых колонистов — и никакого сногсшибательного шоу призёров садоводческой выставки для местного флориста. Я понюхал воздух на мысе Эспиноза, но не уловил ни малейшей нотки приятных ароматов цветочного мира: мои ноздри получили лишь укол насыщенного солью морского бриза.
Мы высадились на берег рядом с невысокими мангровыми зарослями, полными хрипло кричащих пеликанов. Зелёная морская черепаха бултыхалась в окружённом натёками лавы углублении, ожидая следующего прилива; её беспомощность на некоторое время привлекла наше внимание. В том месте, когда мы забрались на массивный натёк чёрной, как смоль, лавы пахоэхоэ и аа возрастом менее двухсот лет, я был поражён тем, насколько мало я увидел животных, посещающих цветы, распустившиеся на чахлых кустах, кактусах и осоках, торчащих на крохотных лоскутках скудной вулканической почвы. Я заметил пауков, змей и ящериц, но ничего и близко похожего на колибри, бражников или других бабочек. Может быть, подумалось мне, растения здесь являются «сиротами» в другом смысле? Они выглядели так, словно у них не было опылителей, способных соединить цветущее растение с его ближайшим сородичем.
Разнообразие опылителей на Галапагосах действительно замечательно мало. Пионерные однолетние растения на пляжах поблизости опыляются ветром, как марь и спороболюс, или в какой-то мере способны к самоопылению, как это характерно для диких томатов, когда не хватает опылителей. Кроме томатов, лишь немногие дикие цветы вроде ипомеи, сезувиума и хлопчатника должны всецело полагаться на пчелу-плотника Дарвина (Xylocopa darwini) — единственный аборигенный вид пчёл на архипелаге. Бабочки, которые часто направляют отбор в сторону появления ярких розовых, жёлтых, оранжевых или голубых цветков, душистых и обладающих длинной трубкой, представлены в крылатом бестиарии Галапагосов лишь двумя местными видами.
Может показаться удивительным, но древовидные опунции на островах не зависят от одиночных пчёл в плане опыления, как и большинство их материковых сородичей. Вместо них перемещение значительной части пыльцы кактуса с одной высокой древовидной опунции на другую обеспечивает длинный клюв кактусового земляного вьюрка Geospiza scandens. Несмотря на то, что лишь немногие виды цветковых растений на Галапагосах обильно выделяют нектар, этот особый вид дарвиновых вьюрков стал отчасти нектароядным. Он с жадностью высасывает скудное питательное вознаграждение, всё ещё имеющееся в этом цветке опунции; но материковые предки этого растения дают куда более щедрую награду. Такая проверенная временем выработка нектара возвращает нас к эволюции их предков-кактусов в местообитаниях, где нектар привлёк бы множество одиночных пчёл в качестве гостей и опылителей их цветков.
Опыление опунций на другом морском острове, Си Хорз Ки близ западного побережья Флориды, помогло специалистам по экологии опыления чётко сформулировать основной принцип, напрямую относящийся к сохранению биологического разнообразия. Этот принцип объясняет некоторые особенности растений, обитающих в небольших местообитаниях, напоминающих остров, где опылители могут быть слишком редкими, чтобы гарантировать приемлемый уровень перекрёстного опыления. Он предсказывает, что в данном случае будет проявляться сильное давление отбора, которое позволит растениям самоопыляться — то есть, пыльца в цветке будет образовываться в течение времени, благоприятного для оплодотворения того же цветка, на котором она образуется. Не обладая способностью самоопыляться, растение, вероятнее всего, исчезнет из флоры острова, пострадав от невысокой успешности размножения.
В 1980 году Юджин Спирс приплыл на лодке на остров Си Хорз Ки в поисках различий между островными и материковыми популяциями растений, особенно в их взаимодействии с аборигенными опылителями. Как выразился Спирс, его особенно интересовало три вопроса: «Являются ли менее многочисленными и менее предсказуемыми опылители одного и того же вида растений, растущего на островах, по сравнению с сопоставимыми территориями на материке? Снижена ли успешность размножения у островных популяций по сравнению с материковыми?… [И] если это так, можно ли отнести это на счёт ограниченности в опылителях?» Ограниченность в опылителях — вот ключевая фраза в данном случае. Это выражение, которое используют биологи, чтобы отметить, что растения не посещаются переносящими пыльцу животными достаточно часто, чтобы гарантировать образование большого количества семян в плоде. Для растения быть ограниченным в опылителях означает главным образом остаться вне досягаемости для потенциальных партнёров по размножению.
Спирс решил изучать одновременно два растения. Первым из них была Opuntia stricta — кактус-опунция с простыми чашевидными цветками, которые производят обильную пыльцу, но дают мало нектара. Вторым видом была Centrosema virginianum — многолетняя лиана семейства бобовых, известная как «бабочкин горох», чьи высокоспециализированные лепестки плотно охватывают органы размножения. Насекомые, посещающие этот вид, должны уметь садиться на лепесток-лодочку и обращаться с похожими на крылья лепестками, если от них требуется выставить наружу восприимчивое к пыльце рыльце пестика и оставить на нём пыльцу. Оба растения произрастают как на полуострове Флорида, так и на ближайших к нему островах вроде Си Хорз Ки, лежащего всего лишь в 5 милях от берега в Мексиканском заливе.
За эти годы Спирс обнаружил, что в целом количество пчёл, посещающих цветки растений на Си Хорз Ки, было меньше, чем на материке. Это было особенно справедливо для посещений цветков опунции, которые в течение часа получали лишь от трети до четверти того количества пчёл, что получали цветки на материке. Медоносных пчёл на Си Хорз Ки нет, но одиночные пчёлы и общественные шмели, которые там жили, посещали как «бабочкин горох», так и опунцию гораздо менее исправно.
Что интересно, пчёлы, живущие на Кис, переносят пыльцу с цветка на цветок на более короткие расстояния, чем пчёлы на материке. Большая часть пыльцы опунции на Си Хорз Ки переносится менее чем на ярд от цветка, на котором она образовалась. На материке, однако, значительная часть пыльцы регулярно переносится на расстояние свыше 4 ярдов, с одной опунции на другую. Ограниченное распространение пыльцы на Си Хорз Ки, возможно, увеличило вероятность инбридинга, который в некоторых случаях может быть вреден для популяций растений. Иногда инбридинг (особенно у растений в несходных местообитаниях) может в итоге снизить энергию роста растений и репродуктивный успех в популяциях — отсюда термин «инбредная депрессия». В иных случаях инбридинг приводит к быстрому росту разнообразия, или, как выразился эколог Питер Фейнзингер, к «инбредной эйфории», явно заметной у таких растений, как гавайские «серебряные мечи». Инбридинг — это один из нескольких процессов, способных ещё сильнее сузить генетические «бутылочные горлышки», которые уже сами по себе жёстко ограничивают многие островные популяции. Возможность скрещивания только