Подобно своим соотечественникам, Декандоль начал исследования с наблюдений над чувствительными растениями. Поскольку он придавал большое значение линнеевской классификации, для него стало законом при описании материала, с которым приходилось работать, давать растениям полное название — родовое и видовое, — например Mimosa pudica (мимоза стыдливая). Своими наблюдениями Декандоль подтвердил результаты, полученные де Мэраном и Дюамелем, и, кроме того, доказал, что поникание и расправление листьев не зависят ни от температуры, ни от влажности (в пределах доступной в то время точности эксперимента), а явно связаны с восходом и заходом солнца. Следующий этап его исследований можно назвать действительно творческим.
Прежде всего он установил шесть ламп, которые одновременно и непрерывно освещали растения, так что интенсивность освещения приблизительно соответствовала освещенности в облачный день. С «точки зрения» этих растений ночь не наступала никогда. И тем не менее растения продолжали опускать листья на ночь, а по утрам поднимали их примерно в то же самое время, что и при нормальном чередовании дня и ночи. Но Декандолю удалось обнаружить одно очень важное отличие. Часы этих непрерывно освещаемых растений шли быстрее нормальных! Растения заканчивали свои суточные циклы не за 24 часа, а примерно за 22–22,5 часа. Такое поведение, как мы увидим дальше, очень характерно для живых часов, когда их лишают внешних временных ориентиров.
Затем Декандоль стал включать лампы на ночь и выключать их днем, так что растения освещались по ночам и были лишены света днем. Это несколько сбило растениям ритм, но не надолго. Постепенно они вошли в фазу с новым ритмом чередования света и темноты: опускали листья в соответствии с предлагаемой им ночью и поднимали их, когда включение ламп заменяло им наступление рассвета. Вскоре растения полностью перешли на новый режим и точно выдерживали его.
Продолжая свои наблюдения, Декандоль обнаружил, что поведение других чувствительных растений сходно с поведением Mimosa pudica, хотя и менее четко выражено. Но в то же время некоторые растения, например два вида кислицы, отказывались перейти на обращенный режим освещения. По-видимому, решил Декандоль, разным видам растений требуется разная интенсивность освещения для изменения их привычной реакции на чередование света и темноты. В публикациях Декандоля нет никаких других суждений на этот счет, однако в следующих главах мы увидим, насколько точными были его предположения.
Следуя по пути накопления знаний о ритмах у растений в строго хронологическом порядке, мы должны были бы теперь обратиться к работам о движении растений, принадлежащим Чарлзу Дарвину, которые были выполнены им уже в преклонном возрасте. Но место Дарвина в науке столь велико, что этот материал выделен нами в отдельную главу, чтобы показать работу Дарвина о суточных движениях листьев в соответствии с ее значимостью. А пока мы посмотрим, насколько движение крохотных морских червячков, живших в стеклянной пробирке в Париже, точно соответствовало подъему и спаду прилива в устье Сены.
Имени Жоржа Бона вы не встретите в биографических справочниках деятелей науки. И тем не менее он сделал удивительное открытие, которое почти на полстолетия предвосхитило одну из самых поразительных работ по ритмам у морских организмов.
Оставив Париж в конце июля 1903 года, Жорж Бон провел более месяца на берегах Ла-Манша возле устья Сены, наблюдая за поведением Convoluta roscoffensis (это маленький морской плоский червь, который живет в песке на морском берегу и имеет ярко-зеленую окраску, вызванную присутствием в его тканях симбиотических водорослей). Давайте отправимся в университетскую библиотеку и откроем том Трудов Парижской академии наук за 1903 год. Там на странице 756 мы увидим сообщение «О ритмических движениях Convoluta roscoffensis», выполненное Жоржем Боном и представленное Академии Эдмоном Перье.
Непосредственно за статьей Бона следует комментарий Перье:
Кратко суммируя результаты эксперимента, можно сказать, что Convoluta и в аквариуме и в природных условиях движется вертикально вверх и вниз в толще песка, а также горизонтально вдоль песчаных склонов. Эти движения носят колебательный характер; при этом значительные передвижения, происходящие синхронно с подъемом приливов, маскируют небольшие перемещения, вызываемые подсыханием песка или изменением интенсивности освещения.
Конечно, можно только удивляться, почему ни Бон, ни Перье не подчеркнули важности того факта, что эти зеленые червячки, находясь в Парижском аквариуме, точно реагировали на приливы и отливы в устье Сены, откуда они были привезены. Вполне возможно, что Бон в своих выводах что-то упустил. Во всяком случае, этот важный момент ускользнул от внимания обоих.
Полной противоположностью Жоржу Бону был известный немецкий ботаник Вильгельм Пфеффер. Этот удивительно трудолюбивый исследователь всю свою жизнь с двадцатилетнего возраста, когда он получил докторскую степень в Гёттингенском университете, и вплоть до своей смерти в 1920 году, в возрасте семидесяти пяти лет, регулярно публиковал свои научные сообщения. Выдвинутые им идеи настолько основополагающи, что ученые наших дней в своей работе с живым материалом — растениями и животными — или объектами, занимающими промежуточное положение между живой и неживой природой, опираются на его учение так же уверенно, как и на закон всемирного тяготения.
Как и Декандоль, Пфеффер наблюдал суточные движения листьев у растений. Для своих наблюдений Пфеффер избрал молодые растения фасоли, материал легко доступный и удобный для экспериментирования. Как и Декандоль, Пфеффер обнаружил, что листья растений сохраняют ритмику суточных движений и в том случае, если освещение и температура поддерживаются постоянными. Но в отличие от Декандоля наблюдения Пфеффера были более подробными и полными и, следовательно, результаты — более убедительными.
Однако все эти наблюдения представляются малозначительными по сравнению с открытиями, сделанными ученым к 1880 году. Во-первых, он обнаружил существование функциональной зависимости осмотического давления раствора от его концентрации — зависимости, которая и в настоящее время объясняет основы поведения всех живых клеток. Кроме того, Пфеффер сконструировал новый прибор, так называемый клиностат, который позволил изучать реакцию растений на земное притяжение. Но подробнее мы поговорим об этом ниже, а сейчас познакомимся с самим ученым и диапазоном его интересов и достижений.
Вильгельм Фредерик Филипп Пфеффер родился 9 марта 1845 года в Грабенштейне около Касселя. После защиты докторской диссертации по ботанике он получил должность профессора в Боннском университете. Затем преподавал ботанику поочередно в Базеле, Тюбингене и, наконец, в Лейпциге, где он возглавлял Ботанический институт. Пфеффер был почетным членом Лондонского королевского общества и членом Парижской академии. В возрасте 35 лет он закончил и опубликовал свой капитальный труд «Физиология растений».
Содержание этого многотомного труда хорошо показывает круг интересов Пфеффера. Определив общие задачи физиологии, он попытался описать структуру и функции органов растений, связь растительных клеток со структурой вещества, механизм поглощения и переноса веществ в организме растений, движение воды в виде жидкости и пара, питательные вещества растений (включая углекислый газ, органические и минеральные вещества, в особенности азот), «созидающий» и «разлагающий» обмен веществ, а также процессы дыхания и брожения.
Обратившись к вопросам роста и гибели растений, он рассмотрел механику роста, взаимосвязь роста с клеточным делением, упругость и прочность растительного организма, давление и напряжение в тканях, влияние на рост растений таких внешних факторов, как свет, температура, магнитные и электрические поля, сила тяжести и центробежная сила, химические и механические воздействия. Кроме того, он коснулся причин, определяющих специфическую форму растений в целом и их отдельных частей, проблем изменчивости и наследственности, периодичности роста, устойчивости к экстремальным воздействиям и смерти растительного организма. Далее он описал движения растений, влияние на них силы тяжести, солнечного света, температуры, химических веществ, воды и электрических полей. Пфеффер изучал способность растений к движению. Ему удалось выяснить, что они склонны перемещаться в сторону наиболее благоприятных условий питания и развития. И наконец, он рассмотрел образование растениями тепла, света и электричества. Этот раздел он завершил коротким выводом, касающимся источников и трансформации энергии в растениях. Словом, интересы его были всесторонни.
Среди этого множества идей два направления исследований Пфеффера наиболее тесно связаны с современным изучением ритмов у растений: изучение осмотического давления в клетках и действия силы тяжести на движения растений.
В поисках путей изучения действия силы тяжести Пфеффер предположил, что если растущее в горшке растение вместо обычного вертикального положения расположить горизонтально и с помощью механического привода вращать горшок вокруг горизонтальной оси, то действие силы тяжести будет аннулировано. «Когда молодое растение медленно и равномерно вращается с помощью клиностата таким образом, что каждый оборот совершается за 3–4 минуты, положение растения непрерывно меняется и действие силы тяжести не успевает проявиться, — писал Пфеффер. — Для большинства растений при скорости вращения 2–3 оборота в час действие центробежной силы не ощущается и ни стебель, ни корни не успевают изогнуться. Вращением на клиностате можно избежать и гелиотропического искривления (наклона в сторону солнца), вызываемого односторонним освещением. Таким образом, вращение растения вокруг горизонтальной оси под прямым углом к направлению освещения позволяет освободиться и от гелиотропического и от геотропического (искривление под действием силы тяжести) действий на организм».