Эволюционное развитие живых существ следует рассматривать как целостный процесс развития живого населения биосферы от начальных, примитивных форм до современных, наиболее совершенных. Это относится в равной мере к морфологическим и биохимическим структурам и к физиологическим процессам.
Остановимся на кратком рассмотрении некоторых сторон эволюционного процесса животных организмов.
Наиболее характерная особенность процесса постепенного овладения живыми существами жизненным пространством — это переход от менее совершенных форм к более совершенным, от менее сложных к более сложным, от менее дифференцированных к более дифференцированным, от менее специализированных к более специализированным, при этом от более разнообразных к менее разнообразным, но более усложненным и специализированным в соответствии с дарвиновским принципом дивергентной эволюции. В отдельных случаях, однако, при изменении биологии организма и его организации, при смене среды обитания можно наблюдать на отдельных системах органов регрессивные изменения, приводящие к значительной редукции, а иногда и к полному исчезновению тех или иных особенностей организации. Параллельно с такими процессами наблюдается обычно сильное развитие или появление других систем органов, которые и сопутствуют указанной редукции. Прежде всего эти процессы сопутствовали выходу из водной среды в воздушную, переходу к существованию в глубинах океана, в пещерах, переходу к паразитическому существованию, изменениям в характере питания и т. д.
В эволюции животных изменения сходного типа имеют место при увеличении размеров тела, при повышении уровня организации в эволюционном процессе. Так, нематоды и членистоногие утеряли ресничный эпителий в связи с кутикуляризацией покровов, а выход многих животных в воздушную среду привел к редукции дыхательного аппарата, свойственного водным организмам (жабры).
При переходе животных к малоподвижному или неподвижному образу жизни и к паразитизму происходят значительные изменения в отдельных органах и целых системах, причем эти изменения могут идти в диаметрально противоположных направлениях: у свободноживущих организмов переход к неподвижному существованию сопровождается сильным развитием механических или химических защитных образований (скелеты губок, кишечнополостных и мшанок, раковины моллюсков и плеченогих, домики усоногих ракообразных, стрекательный аппарат кишечнополостных, ядовитые или отталкивающие выделения кожных желез, слизь и т. д.). Но наряду с этим редукции подвергаются мускулатура, нервная система и органы чувств, изменяются способы питания и захвата добычи. У паразитов скелетные образования отсутствуют, но развиваются различные органы прикрепления к органам хозяина (присоски, крючки, хоботки). В обоих случаях имеет место сильнейшее увеличение плодовитости, ослабление роли особей мужского пола и часто развитие гермафродитизма (усоногие ракообразные). При паразитизме часто наблюдается полная редукция кишечника (цестоды, колючеголовые).
Весьма интересно, что часто изменения организации, сопутствующие смене среды обитания, даже у родственных форм происходят не однообразно, а иногда идут диаметрально противоположными путями. Например, у одних глубоководных рыб наблюдается темная, почти черная окраска, а другие становятся бесцветными и иногда прозрачными. У одних глубоководных рыб наблюдаются гипертрофированные, иногда стебельчатые глаза, а у других — полная редукция органов зрения. При выходе из водной среды в воздушную у большинства животных выработались рычажные органы движения — ноги (членистоногие, позвоночные), однако многоножки и змеи имеют длинное тело и передвигаются изгибанием тела, что чаще свойственно водным организмам.
Возвращаясь к общей тенденции эволюционного процесса — переходу от менее сложных, но более разнообразных структур к немногим (иногда всего лишь одной), но высоко и многообразно специализированным, остановимся на ряде примеров. Хорошим примером может быть эволюция форм движения. Простейшие обладают весьма разнообразными формами движения. Саркодовые (особенно корненожки) имеют псевдоподиальное движение, которое осуществляется по гидравлическому принципу — эндоплазма устремляется в тот или иной участок периферии и «натягивает» в более плотной и упругой эктоплазме вырост — псевдоподию.
Движение жгутиконосцев обеспечивается винтообразным биением жгутиков, а инфузорий — многочисленными ресничками. В противоположность жгутикам реснички бьют в одной плоскости, но сами они служат помимо плавания разным целям: окружающие ротовое отверстие реснички создают сложный ток воды, загоняющий пищевые частицы в глотку. Реснички могут слипаться в «кисточки» — цирры и на брюшной стороне брюхоресничных инфузорий имитируют конечности. На этих циррах инфузории могут быстро «бегать» по субстрату. Соединяясь в продольные ряды, реснички превращаются в мембраны, способные к волнообразным колебаниям. У трипаносом вдоль всего тела идут также мембраны, по краю их проходит основание жгута, и мембрана все время находится в состоянии волновых колебаний. Простейшим свойственны также многообразные формы парения в воде при помощи радиально расходящихся скелетных игл или псевдоподий.
Ресничное движение свойственно также бесчисленным личинкам донных животных (черви, моллюски, иглокожие и др.) и самым мелким многоклеточным, сходным по размерам с простейшими (коловратки и некоторые турбеллярии).
Ресничное и жгутиковое движения имеют еще одну особенность — двигающиеся таким образом организмы при плавании совершают вращательное движение вокруг собственной оси (кроме турбеллярий) и, кроме того, двигаются не прямолинейно, а по винтовой линии. Таким способом осуществляется у этих микроскопических существ, имеющих плотность, близкую к воде, двойное двигательное вбуравливание в водную среду. Этот способ движения в воде весьма эффективен. Относительная скорость инфузорий (отношение скорости проходимого в 1 с пути к длине тела), перенесенная на размеры тела человека, составила бы скорость спринтера.
Таким образом, у простейших мы наблюдаем всевозможные способы движения, кроме полета. У кишечнополостных способностью к свободному движению обладают только медузы, сифонофоры и ктенофоры. Ктенофоры движутся при помощи ресничного эпителия, но движение их крайне медленное. Ресничное движение эффективно только при малых величинах тела, измеряемых долями миллиметра. С увеличением размеров тела ресничное и жгутиковое движения становятся неэффективными, так как объем тела возрастает гораздо быстрее (в кубе), чем его поверхность (в квадрате).
У кишечнополостных мускулатура была совершенно недостаточной для выработки новой формы движения. 95 % кишечнополостных ведут неподвижное существование, защищаясь от врагов мощным скелетом и стрекательным аппаратом. Еще более ярко это сказалось на губках, совсем лишенных мускулатуры.
Движение медуз и сифонофор совершается реактивным способом — колокол медузы сжимается, выталкивает из-под себя воду, и медуза получает реактивный двигательный толчок верхней стороной колокола вперед. Для такого движения достаточно небольшой двигательной мускулатуры, которая составляет едва 1–2 % от объема тела.
Только у червей начинает накапливаться двигательная мускулатура в виде кожно-мускульного мешка. У немертин и высших червей она достигает наибольшего развития.
У кишечнополостных между эктодермой и энтодермой уже создается мышечный слой (первоначально в очень примитивной форме) в виде слоев сократительных отростков эпителиально-мышечных клеток, образующих два взаимно перпендикулярных волокна — клетки эктодермы образуют систему продольных по оси тела волокон, а клетки энтодермы — кольцевых. Эта система волокон как бы имитирует кожно-мускульный мешок червей, но не осуществляет изгибательных движений, а осуществляет только сократительные — по основной оси тела. Кожно-мускульный мешок червей состоит из двух основных слоев мышц — кольцевого и продольного. Есть еще и другие мышцы: тело червей как бы набито мышцами, количество их достигает у некоторых червей 60–70 % общего объема тела (немертины, пиявки). Огромное количество низших и высших червей передвигается изгибанием тела. Таким образом, внутри группы кишечнополостных вместе с выработкой двусторонне-симметричного плана строения сформировались мускульные формы животных, выработавшие изгибательный способ движения. Это были предки турбеллярий, использующие более мощную мускулатуру для изгибаний тела. Хотя изгибательное движение и доминирует у червей, но наряду с ним есть и некоторые другие формы движения.
Сходные процессы, которые привели к тому же изгибательному движению, имели место и в эволюции вторичноротых.
Масса низших хордовых и родственных им форм, ведших или малоподвижное, или неподвижное существование, дала начало рыбообразным с характерным для них изгибательным движением и мощной туловищной мускулатурой. В течение долгого периода эволюции позвоночных животных основной формой их передвижения было изгибательное.
В дальнейшем усложнение изгибательной формы движения наступило с выработкой посегментных складок — параподий, снабженных щетинками (хетами). Это был добавочный орган движения, если можно так сказать, чреватый последствиями, так как в дальнейшем из них сформировались конечности членистоногих. Полимерное строение кольчецов соответственно дало формы с большим числом ног (ракообразные, многоножки).
С формированием рычажных конечностей, за немногими исключениями (многоножки и змеи), вся двигательная функция перешла на ножные придатки. Путь формирования конечностей у позвоночных был несколько иным по сравнению с таковым у членистоногих. У членистоногих конечности сформировались уже в водной среде (ракообразные), а у позвоночных — в процессе выхода в воздушную среду. Замечательно, что и у предков позвоночных плавники тоже сформировались из складок по бокам тела, но только в виде двух поясов —